水稻葉傾角分子機制及育種應用的研究進展

胡娟 林晗 徐娜 焦然 戴志俊 魯草林 饒玉春,* 王躍星,*

水稻葉傾角分子機制及育種應用的研究進展

胡娟1林晗1徐娜1焦然1戴志俊1魯草林2饒玉春1,*王躍星2,*

(1浙江師范大學 化學與生命科學學院，浙江 金華 321004；2中國水稻研究所 水稻生物學國家重點實驗室，杭州 310006；*通訊聯系人，E-mail: ryc@zjnu.cn；wangyuexing@caas.cn)

水稻葉傾角是指葉片與莖稈之間的夾角，葉傾角影響葉片光合作用速率，與株型和產量密切相關，如直立葉片就是水稻理想株型形態因素之一。葉傾角的大小受到多種植物激素的調控，是油菜素內酯、生長素、赤霉素、茉莉酸等多種激素相互作用的結果，另外，其他因素如根系分布、葉片大小、生長環境等也會對水稻葉傾角大小產生一定的影響。本文根據水稻葉傾角的研究進展，著重從葉枕的發育、激素水平及其他因素等方面，對水稻葉傾角的分子機制及其在育種中的應用進行闡述與總結，以期為水稻株型的分子設計育種提供參考，為進一步提高水稻的產量奠定理論基礎。

水稻; 葉傾角; 分子機制; 育種應用

水稻(是我國重要的糧食作物，我國的水稻育種主要經歷了矮化育種、三系雜交稻培育、兩系雜交稻培育、亞種間雜種優勢利用、理想株型育種和綠色超級稻培育等6個重要歷程[1,2]。近年來，隨著分子生物學與基因組學的不斷發展，出現了基因組育種、轉基因育種、分子標記輔助選擇育種與基因編輯育種等新的育種技術手段與方法，我國水稻育種正邁向設計育種的新時代。育種目標也從一味地追求產量到優質、多抗和穩產并重，因此與產量、抗性、優質等性狀相關的基因不斷被挖掘、克隆與分析，這些基因的挖掘為設計育種奠定了基礎，并在培育高產優質的綠色超級稻品種中展現出巨大的潛力[2]。在育種過程中，良好的群體株型是水稻高產的必備條件，日本栽培學家松島省三、我國育種家楊守仁先生和袁隆平先生對高產水稻的株型要求，都提到了水稻上部功能葉片直立的表型[3-5]。直立葉片可以增加葉片的受光面積，提高光合作用效率，有利于有機物的積累，從而增加水稻產量[6]。

葉片與主莖之間的夾角稱為葉傾角，葉傾角的大小是影響光截獲、光合效率和種植密度的最重要的冠層結構參數之一[7]。葉片是進行光合作用的主要器官，自水稻抽穗開花期到灌漿結實期，水稻的功能葉(劍葉、倒2葉、倒3葉)是穗部養分的主要供應者，其中，劍葉對水稻產量的貢獻率最高[8,9]。周行岳等[9]在關于高產水稻品種株型的研究中發現，高產水稻的劍葉葉傾角應該為13°~17°，倒2葉和倒3葉這兩片葉的葉傾角一般要求18°左右，或倒3葉略大于18°。劍葉葉傾角小而倒2、3葉的葉傾角依次增大，使得植株呈塔形，能夠更大程度接受陽光照射，加大葉片的受光面積，提高光能利用率。葉傾角是由葉枕近軸面和遠軸面細胞分裂與生長不平衡所導致的，而葉枕的發育主要受到油菜素內酯等多種植物激素調控，除此之外植株的生長環境等其他因素也會對水稻葉傾角大小產生一定的影響。本文主要從葉枕的發育、激素水平及其他因素等方面對水稻葉傾角形成的分子機制和水稻葉傾角在育種中的應用進行綜述和總結，以期為超高產水稻育種和理想株型的塑造提供一定的理論參考。

1 葉枕的發育對葉傾角的影響

水稻葉傾角是衡量葉片的空間伸展姿態的主要指標，葉傾角的大小與葉枕(葉片與葉鞘的連接處)的發育密不可分。葉枕近軸面與遠軸面細胞分裂與生長不平衡，會導致葉傾角的大小發生改變。如葉枕近軸面的細胞伸長、葉枕近軸面的細胞分裂增加或葉枕的機械組織強度降低等，都會使水稻葉傾角增加[10,11]。例如，缺失導致葉枕近軸面細胞伸長，使葉傾角增加[10]。相反，葉枕近軸面細胞不縱向伸長則會使葉傾角減小、葉片直立[12,13]。

通過正向或反向遺傳學產生的許多葉枕發育相關突變體都與油菜素類酯的生物合成或信號傳導相關，其他植物激素如生長素、赤霉素、茉莉酸、獨腳金內酯和乙烯也參與調控葉枕的發育，從而影響葉傾角大小。除植物激素外，機械組織強度、向地性、根系分布、葉片大小和生長環境等也對葉傾角的大小有著不同程度的影響，葉傾角大小相關的調控途徑及影響因素總結如圖1所示。通過前人的研究，許多與葉傾角調控相關的基因被鑒定與分離。Luo等[14]對植物激素調控水稻葉傾角進行了總結，初步建立了葉傾角的調控網絡，但葉傾角的發育和調控機制的研究還有待于進一步完善，從而更好地發揮葉傾角這一性狀在水稻育種中的作用。

2 激素對水稻葉傾角的影響

2.1 油菜素內酯

油菜素內酯(brassinolide, BR)最早是在油菜花粉中發現的一種甾醇內酯化合物，1998年，在第13屆國際植物生長物質年會上被正式確認為第六類植物激素[15]。油菜素內酯在植物根莖伸長、維管束分化、光形態建成、種子發芽、生殖發育和向性建成等生長發育過程中發揮著重要作用；同時油菜素內酯還能提高植物的抗逆性，在抗旱、抗鹽、抗熱、抗病等各方面都有一定的作用[16,17]。葉枕對外源性24-表油菜素內酯敏感。因此，根據24-表油菜素內酯可誘導葉枕近軸面細胞的分裂和伸長而促進彎曲的原理，葉片傾斜實驗可以被用作天然或合成的油菜素內酯及其酮類同源物的微量、定量生物測定[18]。根據前人研究，水稻葉傾角的發育與油菜素內酯的合成、油菜素內酯的信號傳導及油菜素內酯的穩態等有著重要的關系，目前已報道的油菜素內酯調控水稻葉傾角基因總結如表1所示。

增強油菜素內酯合成相關基因的表達可以增大水稻葉傾角，抑制則導致葉傾角變小，外源噴施油菜素內酯也能達到此效果。BR生物合成途徑主要由早期和晚期C-22氧化途徑以及早期和晚期C-6氧化途徑組成，催化BR生物合成的大多數酶屬于細胞色素P450蛋白家族[19-23]。近幾十年來，研究人員利用生化及分子生物學、基因研究等方法克隆與鑒定了許多與BR生物合成主要途徑相關的基因。矮稈突變體的典型表型有葉傾角明顯減小，葉片直立，通過外源的BR處理可恢復。編碼細胞色素P450(CYP90D2)，催化BR生物合成過程中從6-脫氧茶甾酮(6-deoxoteasterone)→3-脫氫-6-脫氧茶甾酮(3-dehydro-6-deoxoteasterone)和茶甾酮(teasterone)→3-脫氫茶甾酮(3-dehydroteasterone)的反應[20]。BR缺乏矮稈突變體，表現出葉片直立等明顯的BR缺乏癥癥狀。作為擬南芥的同源基因，編碼氧化還原酶，在BR生物合成早期的24-亞甲基膽固醇(24-MC)到菜油甾醇(CR)反應中起催化作用[21]。突變體呈現出矮化、葉傾角明顯減小以及葉片直立的性狀，通過外源的BR處理可恢復。編碼細胞色素P450 (CYP724B1)，對油菜素內酯生物合成中6-脫氧香蒲甾醇(6-DeoxoTY)和香蒲甾醇(TY)的合成起催化作用[22]。插入突變體，表現為葉片直立，屬BR缺乏類型的突變體。編碼細胞色素P450(CYP90B2)，催化油菜素內酯生物合成后期步驟的C-22的羥基化。與在功能上存在重復，單獨突變對油菜素內酯合成和植物株型的影響有限[23]。

A－A－油菜素內酯信號途徑調控葉傾角；B－生長素信號途徑調控葉傾角；C－赤霉素信號途徑調控葉傾角；D－其他因素調控葉傾角。以垂直條結束的黑線表示抑制性蛋白質與蛋白質相互作用，箭頭表示轉錄的正調控；相連的圓圈表示蛋白質之間直接互作；虛線表示尚未完全理解的相互作用或調節機制。

Fig. 1. Rice leaf inclination angle regulation pathway and its influencing factors.

表1 油菜素內酯相關基因調控水稻葉傾角

油菜素內酯信號傳導途徑在擬南芥中已經被廣泛研究，在水稻中也鑒定了大量編碼BR信號通路成分的同源基因如[24]、[25]、[26]和[32]。某些其他BR信號組件，如、和似乎是水稻獨有的，表明BR信號傳導途徑在水稻和擬南芥中存在差異[28-29]。油菜素內酯信號傳導途徑對水稻葉傾角調控非常重要，油菜素內酯信號途徑調控葉傾角如圖1-A所示。是擬南芥BR受體激酶的的同源基因，編碼BR受體激酶BRI1，調控水稻節間的伸長，包括誘發居間分生組織的形成和節間細胞的縱向伸長，控制葉傾角的大小。功能缺陷，會導致對外施油菜素內酯不敏感，體內油菜素內酯信號傳導受阻，出現葉傾角減小，葉片直立等性狀[24]。是擬南芥BR受體激酶的同源基因，編碼SERK家族類受體蛋白激酶，是的共受體，調控BR信號傳導。通過簡單地抑制的表達，可以獲得直立葉的表型但又不影響植株的生長與繁殖[25]。與互作的還有其他基因如，、、、等[30-31]。編碼小GTP結合蛋白，與相互作用導致與其共同受體解離，并消除介導的磷酸化。過表達株系表現為葉傾角變小，對外源油菜素內酯敏感性降低，而通過RNA干擾抑制表達會導致植株葉傾角增大，對外源施加的油菜素內酯更敏感[30]。、、和等編碼類受體胞質激酶，與油菜素內酯受體互作，負調控油菜素內酯信號，影響葉傾角[31]。是擬南芥BR受體激酶的同源基因，RNA干擾抑制表達，會導致轉基因水稻產生矮稈、直立葉的表型，BR敏感性降低且BR應答基因表達發生改變。與BR信號調節因子14-3-3蛋白互作使滯留在細胞質中，無法進入核內調控BR響應[32]。與相互拮抗，編碼CCCH型鋅指蛋白，具有轉錄激活活性，同時又具有RNA結合活性，是油菜素內酯響應途徑中的負向調節子，抑制內源表達會導致葉傾角明顯增加[28]。與相互作用以增強其轉錄活性，編碼ERF(乙烯響應元件結合因子)家族轉錄因子，還可以與相互作用，作為直接下游轉錄復合體的整合因子發揮功能，在水稻BR信號和植物發育中發揮重要作用[29]。下游還有一對相互拮抗的轉錄因子，過表達時水稻葉傾角增大，RNA干擾抑制時水稻葉傾角減小[33]。水稻非典型HLH蛋白也與葉傾角的調控有關，編碼屬于PRE組的非典型HLH蛋白，敲除突變體的葉片直立；是一種bHLH轉錄激活因子，僅在的互作蛋白LO9-177存在下與相互作用，共同調控水稻葉傾角的大小[34]。除了主要的受體BZR1信號傳導途徑以外，還存在G蛋白介導的BR信號傳導途徑。編碼一個U-box家族的E3泛素連接酶，編碼的異源三聚體G蛋白α亞基與定位在質膜上的共同作用以介導BR信號傳導途徑[35-36]。位于和的下游，編碼一個含有螺旋-環-螺旋(HLH)結構域的蛋白，同時受的調控，說明是兩種BR信號途徑的下游正調節物，控制水稻葉片結合處的彎曲。過量表達導致葉片結合處的彎曲增大，而抑制的表達，使葉片出現直立的表型[11]。

除了BR合成相關基因及信號傳導途徑相關基因，與BR穩態調節相關基因如、等也會影響水稻葉傾角的大小。編碼BAHD酰基轉移酶，是維持油菜素內酯平衡的一個重要調控因子，以同聚體形式發揮功能，調控水稻籽粒大小和葉傾角[37]。編碼一個包含B3 DNA結合結構域蛋白，通過介導油菜素內酯穩態影響水稻葉傾角，半顯性突變體葉傾角增大[38]。(一種參與防御反應的轉錄因子)是水稻BR信號傳導的重要正調節因子，作用于的下游，與級聯相互作用并被其磷酸化，過表達導致葉傾角增大與突變體中的直立葉形成對比[39]。

2.2 生長素

生長素(IAA)是最早被發現的植物激素，它的生理作用十分廣泛，在促進細胞分裂、伸長和分化，營養器官和生殖器官的生長，成熟和衰老的調控等方面都起作用[40]。研究發現，IAA還可以調控葉枕近軸面、遠軸面細胞的生長，抑制生長素信號傳導，降低生長素水平，從而導致葉傾角增加，反之則使葉傾角減小、葉片直立[41-42]。所以生長素在葉傾角大小調控中也起著關鍵作用，目前已報道的生長素調控水稻葉傾角基因總結如表2所示。生長素受體TIR1、生長素響應基因和以及生長素響應因子等都參與了葉傾角的調控[43]，生長素信號途徑調控葉傾角如圖1-B所示。和的過表達使葉傾角增加，水稻生長素響應因子功能喪失的突變體葉傾角減小。生長素受體TIR1和生長素響應基因結合，會導致的泛素化和降解，并釋放的轉錄活性[46]，與ARF結合以抑制其功能，并且作為多成員家族(水稻中有25種和31種蛋白)，雖然每種IAA蛋白都可以與不同的ARF相互作用，并且每種ARF蛋白都可以被不同的IAA抑制，從而發揮多樣性和特異性功能，但IAA-ARF相互作用如何調節葉傾角仍不清楚[47]。生長素早期反應基因和編碼吲哚-3-乙酸酰氨基合成酶，作用是催化過量的IAA與多種氨基酸結合來維持植物體內生長素的平衡，功能獲得水稻突變體及過表達株系葉傾角增加，過表達株系葉傾角也增加了[48-49]。MicroRNA介導的生長素信號組分在調控水稻葉傾角方面也起著重要的作用，如靶向和，負調控劍葉的葉傾角[50]。通過靶向F-box蛋白質LC4，調節生長素介導的正常薄壁細胞擴增，從而調節葉片角度[51]。最近報道了生長素信號傳導和穩態調節葉片傾向的新因子，通過與含有HIT鋅指結構域的轉錄因子相互作用，從而協同抑制和的表達，使葉枕近軸面細胞伸長過度，突變體出現葉傾角增加的表型[52]。這些研究結果表明，生長素穩態在葉傾角控制中也起著至關重要的作用。

IAA通常與BR互作共同調控葉傾角大小，研究發現至少存在兩種IAA-BR機制共同調節葉傾角大小。第一種機制是IAA參與介導的經典BR信號通路，IAA信號傳導途徑下游的協調并控制BR-IAA互作下游基因。的啟動子含有生長素-響應元件(AuxRE)，和結合并激活啟動子，OsBRI1是誘導BR反應和調控葉傾角大小的BR受體[51]。編碼類EMF1蛋白，與相互作用以共同調節表達[52,53]。第二種機制是IAA不依賴而在C-22羥基化BR介導的途徑中起作用，如編碼一個植物特有的未知結構域轉錄抑制因子，通過抑制與C-22羥基化和6-脫氧油菜素內酯互作的生長素信號，進而決定葉傾角[54]。在第二種機制中，IAA與C-22-羥基化BRs(BL和CS的前體)協同作用，使葉傾角增加，盡管這種C-22-羥基化的BRs介導的途徑不依賴于OsBRI、BL和CS的受體，但是會受到介導的途徑的抑制[55]。

2.3 赤霉素

赤霉素(Gibberellin，GA)最早是由日本植物病理學家黑澤英一等研究水稻惡苗病時發現的，具有赤霉烷骨架，最顯著的生理效應就是促進細胞的伸長[56]。赤霉素主要通過與油菜素內酯互作來調控水稻葉傾角，目前已報道的赤霉素調控水稻葉傾角基因總結如表3所示。水稻中存在兩條GA信號通路，一條依賴G蛋白途徑，另一條不依賴G蛋白途徑，這兩條GA信號通路都與油菜素內酯信號互作影響葉傾角的大小[57,58]（圖1-C）。編碼GTP 結合蛋白的α亞基，該位點發生隱性突變會導致水稻矮化，并伴有葉片直立的表型[57]。對外源GA 不敏感，據此推論G蛋白可能與GA信號傳導相關。Wang等的研究表明降低了水稻葉片對24-表油菜素內酯的敏感性，與油菜素內酯(BR)的信號傳導也有關系。進一步研究發現與互作并誘導下游基因增加葉傾角[35,59]。GA的另一條通路為GA-GID1-DELLA途徑，GID1是一種介導水稻GA信號傳導的可溶性受體，水稻DELLA蛋白SLR1以GA依賴性方式直接與GID1蛋白相互作用[58]；的敲除可導致GA-GID1-DELLA途徑中的抑制減少和某些BR生物合成基因的表達增加[60]。編碼赤霉素刺激轉錄基因，基因沉默植株出現類似于植株缺乏BR引起的表型，包括初生根變短、葉片直立以及育性降低，酵母雙雜交結果表明可以與BR生物合成中催化2,4-亞甲基膽固醇轉變成菜油甾醇的酶DIM/DWF1相互作用，說明在轉錄后水平直接調節BR合成的酶從而激活BR的合成[61]。由此可見，弄清赤霉素與油菜素內酯的相互作用對研究赤霉素調控水稻葉傾角大小有很大幫助。赤霉素生物合成基因編碼赤霉素3β羥化酶，油菜素內酯能夠誘導該基因表達，導致具有生物活性的赤霉素GA1水平增加。突變體對油菜素內酯敏感性降低，用外源油菜素內酯處理時，基因表達上調抑制赤霉素活性，同時抑制油菜素內酯生物合成，導致植物體內激素水平降低同時生長也會受到抑制[62]。赤霉素處理能夠減小葉傾角，促進油菜素內酯生物合成和信號傳導，說明赤霉素能夠通過一種反饋調控機制來抑制油菜素內酯生物合成和信號傳導。

表2 生長素調控水稻葉傾角相關基因

表3 赤霉素相關基因調控水稻葉傾角

2.4 其他激素

除了油菜素內酯、生長素和赤霉素之外，其他植物激素如茉莉酸、乙烯、獨腳金內酯等也參與調節水稻的葉傾角。據報道，乙烯與BR互作調控水稻葉傾角[63]；獨腳金內酯(SLs)在幼苗期抑制葉片傾斜[64]；茉莉酸甲酯處理后的水稻葉傾角減小。進一步的研究表明，MeJA通過抑制油菜素內酯的合成和信號通路，調控水稻葉傾角的大小，MeJA處理降低了BR信號和靶基因的mRNA水平，與其野生型對應物相比，突變體的葉枕對MeJA不太敏感，并且氯化鋰誘導的GSK3樣激酶(BR信號傳導的負調節因子)失活，部分地恢復了MeJA導致的葉傾角減小[65]。編碼茉莉酸氨基酸合成酶，過表達株系葉傾角增大，的表達受調控，在調節葉傾角方面與其他作用冗余[53]。因此，MeJA通過與油菜素內酯和生長素等共同作用，來調控水稻葉傾角的大小。

3 其他因素對葉傾角的影響

水稻葉傾角大小主要受到激素的調控，同時機械組織強度和向地性等也會影響葉傾角的大小，如等參與葉傾角大小的調控（表4）。編碼絲裂原活化蛋白激酶，具有Ser/Thr 激酶活性的功能激酶，在葉枕維管束中表達，與一個核蛋白家族基因互作調節葉枕機械組織的形成；突變體葉傾角的增加是由于葉枕維管束形成和細胞壁組分的異常，這不同于油菜素內酯相關突變體[66]。編碼纖維素合酶催化亞基，參與纖維素的合成；突變體脆稈和脆葉彎曲時易破，葉片和莖下垂[67]。編碼一個類纖維素合酶OsCSLD4，是細胞壁多糖合成所必需的，卷葉矮稈突變體葉傾角增加[68]。披葉基因，屬于基因家族，位點發生隱性突變的4個突變體，葉片均不能形成正常的中脈，表現出披葉的特性[69]。是葉枕、葉舌和耳廓形成的重要轉錄因子，參與泡狀細胞的分裂與分化以及葉片發育時的側向生長，RNA干涉植株矮化，形成褶皺葉片，伴隨葉傾角增加[70,71]。通過控制分蘗節和葉枕的近軸面細胞生長來調控分蘗角度和葉傾角，也影響地上部的向重力性反應[72]。通過調節生長素的極性運輸來調控水稻地上部的向重性，影響水稻分蘗角度和葉傾角的大小[73]。

除此之外，其他因素如根系分布、葉片大小、生長環境等也會對水稻葉傾角大小有一定的影響。凌啟鴻等[74]在研究水稻根系分布與葉傾角關系中發現，水稻葉傾角的大小與水稻根的分布呈幾何學相關，即根系分布較深且多縱向、少橫向時葉傾角較小，葉片更容易保持直立的狀態；根系分布較淺且多橫向時葉傾角較大，葉片趨向于披垂。葉傾角的大小同時還受葉片大小的影響，較大的葉片更易披垂，葉傾角更大；較小的葉片更易直立，葉傾角更小。水稻生長的環境因素如溫度、光照、緯度、養分等也會對水稻葉傾角有一定的影響。如秈稻多分布在低緯度或低海拔地區，寡照氣候，劍葉葉傾角小；粳稻多分布在高緯度或高海拔地區，劍葉葉傾角偏大，研究數據表明粳稻亞群的劍葉葉傾角變異及平均值均大于秈稻亞群[75-76]。土壤中的氮和磷含量對水稻葉傾角的大小也有影響。Luo等[77]在研究水稻劍葉傾角與氮素利用效率的關系中發現，劍葉葉傾角隨施氮量的增加而顯著增加，劍葉角度與氮利用效率、氮收獲指數、土壤氮生產力和植株氮生產力呈顯著負相關。在無機磷酸鹽不足的土壤中生長的水稻，葉枕的遠軸側和近軸側的細胞很短，且葉枕和葉傾角變小[78]。Ruan等[79]發現磷缺乏誘導的蛋白質SPX1和SPX2在葉傾角的調控中起負面作用，SPX1與RLI1蛋白互作，阻止與下游基因和的啟動子結合。所以，和可以通過形成一個水稻外源磷的響應來調節葉傾角大小。

表4 其他因素調控水稻葉傾角相關基因

4 水稻葉傾角在理想株型中的應用

己有研究表明，葉傾角對于水稻群體的受光面積具有重要的影響，與產量密切相關[6,80]。很多育種專家對水稻理想株型葉片的定義均包括葉片的直立性，水稻的上部3葉(劍葉、倒2葉、倒3葉)是構成水稻后期冠層結構綠色面積的主要部分，這3片葉的葉傾角大小對于水稻籽粒是否飽滿、能否高產具有十分重要的影響。通過塑造理想的上3部葉片的葉傾角，調節水稻個體和群體的幾何構型和空間排列方式，進而改善群體結構和受光姿勢，提高群體最適葉面積指數，協調源庫關系，增加水稻抽穗后物質積累量，最終增加稻谷產量。在育種研究中，減小水稻葉傾角不但能夠增大葉片的光合面積和提高光能利用率，并且不利于害蟲的著落，從而有效防治病蟲害[77]。由于大部分葉傾角調控基因都是多效的，在減小葉傾角的同時也會伴隨著其他農藝性狀的改變，但還是有很多基因在育種中成功地得到了應用。例如，與野生型植株相比，通過部分抑制內源，以高密度種植的直立葉的轉基因植株使籽粒產量比預估的增加30％[81]。抑制表達引起水稻對BR敏感性下降，得到直立的葉片，且千粒重和生育力正常。

在水稻理想株型研究中發現，雖然小的葉傾角有有利的一面，但也有不利的一面，劍葉的葉傾角過小，葉片直立不利于田間不育系輔助授粉，影響雜交水稻制種的產量。培育大劍葉角(不小于90°)的不育系，既可以免去人工割葉、減少勞動力，又可以加快雜交水稻制種機械化進程[8]。研究水稻葉傾角，可為不同水稻株型、不同水稻葉片形態理想株型提供理論參考。對于大部分粳稻品種，都含有和等控制較直立葉片的單倍型和控制較大劍葉傾角的單倍型，因此可以通過培育位點具有控制大劍葉夾角的單倍型來改良品種；對于多數秈稻品種，都含有控制小劍葉傾角的的單倍型，目前可以優先考慮利用這個單倍型培育具有直立葉片的秈稻品種[76]。隨著對水稻葉傾角分子機制研究的深入，越來越多的相關基因被克隆，各種激素調控機制逐步明確，對水稻理想株型的選擇和塑造都有著十分重要的意義。

5 總結與展望

由上述可知，葉傾角的大小不僅受到基因水平的調控，激素水平在調控水稻葉傾角上也起著非常重要的作用，由于油菜素內酯、生長素、赤霉素、茉莉酸等各激素的合成及信號轉導途徑存在促進或拮抗作用，因此，在調控水稻葉傾角的大小時，不只是簡單地通過一個激素起作用，通常是兩個或兩個以上的激素共同調節。通過調控油菜素內酯、生長素、赤霉素和茉莉酸等來改變水稻葉傾角的大小，得到理想株型，是提高水稻產量的可行方法之一。同時，其他因素如機械組織強度和向地性、根系分布、葉片大小、生長環境等對水稻葉傾角的調控也是不容忽略的。目前對于水稻葉傾角相關的研究還不夠深入，葉傾角分子機制調控是一個十分復雜的過程，需要多層次、多角度的協調互作。

隨著生物學技術水平的進步和對葉傾角分子機制的研究的深入，越來越多與葉傾角相關的基因被克隆，同時各種激素調控機制逐步明確，對水稻葉傾角的分子機制的研究也會越來越透徹。水稻理想株型的塑造并不是只針對某一個表型，對葉片的要求也不只是葉傾角小而葉片直立，還有葉寬、葉長、葉片卷曲度等，另外，穗、根、莖等的選擇和塑造是在水稻理想株型時需要考慮的因素。對于葉傾角的分子機制還需要不斷的探索研究，以期為未來研究培育出超級水稻株型提供一定的理論基礎。

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Advances in Molecular Mechanisms of Rice Leaf Inclination and Its Application in Breeding

HU Juan1, LIN Han1, XU Na1, JIAO Ran1, DAI Zhijun1, LU Caolin2, RAO Yuchun1,*, WANG Yuexing2,*

(,,,;,,,; Corresponding author,:;)

Rice leaf inclination refers to the degree of bending between leaves and stems, which is one of the most important factors affecting plant architecture and grain yield. Leaf inclination affects leaf photosynthesis rate. Upright leaves are one of the factors of the ideal plant type of rice. Leaf inclination is regulated by a variety of genes, and is the result of interactions between various plant hormones such as brassinosteroids, auxin, gibberellin, and jasmonic acid. Other factors such as root distribution, leaf size, and growth environment also have a certain impact on the leaf inclination. Based on the research progress of rice leaf inclination, this review summarizes and elaborates on the molecular mechanism of rice leaf inclination and the application of leaf inclination in breeding from the aspects of lamina joint development, hormone levels and other factors, so as to provide reference for ideal plant type breeding and lay a theoretical foundation for further improvement of rice yield.

rice; leaf inclination; molecular mechanism; breeding application

Q944.56; S511.032

A

1001-7216(2019)05-0391-10

10.16819/j.1001-7216.2019.9029

2019-03-18；

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