玉米雜交種及其親本灌漿速率初步研究

史磊 王國宏 王延波

摘要：以遼寧省推廣面積較大的6個雜交種及其12個親本自交系為供試材料，采用隨機區組設計，系統分析玉米籽粒干質量和灌漿速率變化規律以及灌漿速率同主要性狀的相關性。結果表明，雜交種（自交系）的籽粒干質量在灌漿過程中呈“S”形曲線上升趨勢，即慢-快-慢的上升趨勢;雜交種（自交系）的籽粒灌漿速率呈單峰曲線變化趨勢，峰值出現在授粉后24 d前后。無論是籽粒干質量還是灌漿速率，雜交種都整體略大于自交系，這可能是一定雜種優勢的表現。雜交種灌漿速率在不同灌漿時期、品種間和密度間差異均達到顯著水平;平均灌漿速率與單穗產量、穗行數、行粒數、穗粗、百粒質量等正相關。

關鍵詞：玉米;雜交種;自交系;灌漿速率

中圖分類號： S513.07 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）07-0084-03

灌漿是指將光合作用產生的脂肪、蛋白質和淀粉等轉化到籽粒里的一個過程。灌漿速率測定是指在籽粒形成至成熟過程中，單位間隔時間內干物質增加質量的測定。灌漿是玉米生長發育過程中極為關鍵的生育進程，玉米的粒質量和經濟產量取決于灌漿強度與灌漿速率[1]。不同類型玉米籽粒灌漿特性不同，中熟品種灌漿開始快，有效灌漿時間和灌漿快速期短;中晚、晚熟和極晚熟品種灌漿啟動慢，有效灌漿時間和灌漿活躍期長[2]。影響灌漿的因素包括溫度、光照、養分和水分等，其中溫度、光照為不可變因素，養分、水分為可變因素。日均溫度與籽粒灌漿速率和脫水速率顯著正相關，可選擇生產上對溫度不敏感，脫水后期快的品種進行利用，以降低低溫對玉米灌漿速率和產量的作用[3]。控制種植密度是提高玉米產量的一項重要措施，對各品種授粉后40～45 d、45～50 d灌漿速率影響較大，說明不同品種灌漿速率對栽培密度的敏感性不盡相同[4]。目前，學者們對玉米灌漿速率受環境和其他性狀的影響研究較多[5-8]，針對灌漿過程中的不同時期、不同種質基礎的玉米灌漿速率研究卻并不多見。本試驗選取6個玉米雜交種及其12個親本自交系作為試驗材料，分析不同年份、多個密度下、不同灌漿時期玉米籽粒的干質量和灌漿速率變化規律以及灌漿速率與產量性狀的相關性，以期為育種者選育高品質雜交種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

選取6個種質基礎不同、種植范圍廣、種植面積大、不同時期審定的雜交種和它們的12個父母本作為試驗材料，具體試材情況見表1。

1.2 方法

2014年年底在海南繁殖收集到的自交系并制取試驗所需雜交種，2015年5月和2016年5月將在海南制得的自交系和雜交種在沈陽沈北試驗基地進行播種。雜交種種植密度為4.5萬、6.0萬、7.5萬、9.0萬株/hm2，8行區，行長8 m，株距分別為37.0、27.8、22.2、18.5 cm，行距60 cm，設3次重復;自交系種植密度7.5萬株/hm2，株距22.2 cm，行距60.0 cm。在雌穗吐絲前幾天，用白色授粉羊皮袋子將雌穗蓋嚴，套袋數量為每個材料取樣穗數的1.5倍左右，等到該材料所有套袋雌穗吐絲3 cm時，統一摘袋進行人工授粉，同時用黑色記號筆在果穗上記上標記，并在記錄本上分別記錄各材料的授粉日期，作為以后調查的起點。灌漿速率的測定參照丁佳琦的方法[9]，并根據實際情況略作更改，主要改動為果穗的取樣間隔由5 d改為 7 d，原因是每周固定1天取樣，不容易遺忘;由每穗取中間100粒改為200粒，以增加樣本數量，減小誤差;由裝入牛皮紙烘干改為裝入小網袋烘干，這樣做的好處是干得更快，不易糊粒。

1.3 統計分析方法

本試驗用多款軟件對2015年和2016年調查數據進行分析。其中Excel 2013用于計算數據平均值和繪制簡單的數據圖或表;DPS 7.05統計軟件用于獲取數據的變異系數以及進行方差分析和相關性分析等;CurveExpert 1.38用于模擬籽粒生長曲線、擬合回歸方程，計算瞬時灌漿速率等。

2 結果與分析

2.1 玉米不同雜交種和自交系籽粒灌漿速率差異分析

2.1.1 雜交種籽粒灌漿速率差異分析 采用2015年和2016年數據對各個供試雜交種平均籽粒灌漿速率進行方差分析，結果（表2）表明，年際間平均籽粒灌漿速率之間差異未達到顯著水平;品種間、密度間、年際與品種互作、年際與密度互作差異均達到了顯著水平。對6個品種5個時期灌漿速率及平均灌漿速率進行多重比較，結果（表3）表明，不同品種授粉后10～17、17～24、24～31、31～38、38～45 d期間，籽粒灌漿速率變異范圍分別在0.77～1.07、0.89～1.39、0.70～1.03、0.53～0.92、0.48～0.85 g/d之間，對應籽粒灌漿速率最快的品種分別為遼單565、先玉335、鄭單958、遼單565、丹玉39，且有些品種之間灌漿速率差異達到顯著水平。各品種授粉后10～45 d平均灌漿速率以先玉335最快，鄭單958最慢，且品種間差異達到了顯著水平。雜交種的不同種植密度處理之間，灌漿速率差異達到極顯著水平，由表4可以看出，隨著種植密度的升高，雜交種的灌漿速率逐漸降低，其中4.5萬、6.0萬株/hm2 處理的灌漿速率極顯著高于7.5萬、9.0萬株/hm2處理。

2.1.2 自交系籽粒灌漿速率差異分析 采用2015年和2016年數據對各個供試自交系平均籽粒灌漿速率進行方差分析，結果（表5）表明，年際間平均籽粒灌漿速率之間差異未達顯著水平;品種間、年際與品種互作差異均達顯著水平。對12個自交系5個時期灌漿速率及平均灌漿速率進行多重比較，結果（表6）表明，不同品種授粉后10～17、17～24、24～31、31～38、38～45 d期間，籽粒灌漿速率變異范圍分別在 0.20～1.17、0.39～1.18、0.54～1.40、0.36～1.12、0.06～0.74 g/d 之間，不同時期對應籽粒灌漿速率最快的自交系分別為中106、丹598、中106、遼3162、S121，且有些品種之間灌漿速率差異達到顯著水平。各品種授粉后10～45 d平均灌漿速率以中106最快，昌7-2最慢，且品種間差異達顯著水平。

2.2 玉米籽粒灌漿速率與單穗產量等性狀相關分析

為方便敘述將授粉后10～17 d、授粉后17～24 d、授粉后24～31 d、 授粉后31～38 d和授粉后38～45 d分別用灌漿1期、灌漿2期、灌漿3期、灌漿4期和灌漿5期代替。由表7可知，5個階段的灌漿速率與穗長均正相關，其中灌漿3、4期的灌漿速率與穗長達到極顯著正相關水平;穗粗與各時期灌漿速率的相關系數有正有負，并且只與灌漿3期的灌漿速率呈負相關關系，與其他時期均呈正相關關系，其中與灌漿5期灌漿速率相關性達顯著水平;禿頂長與各時期灌漿速率均負相關，其中與灌漿2期灌漿速率呈極顯著負相關關系;穗行數與各時期灌漿速率相關系數有正有負，其中與灌漿3、4期灌漿速率為負相關，與其余時期為顯著正相關;行粒數與各時期灌漿速率均正相關，其中與灌漿3、4期灌漿速率相關系數達到極顯著水平;百粒質量與各時期灌漿速率相關系數有正有負，其中與灌漿3、4期灌漿速率為負相關，與其余時期為正相關;出籽率與各時期灌漿速率相關系數有正有負，其中與灌漿3、4、 5期灌漿速率為負相關， 而與灌漿1期灌漿速率的相關性達到正向極顯著水平; 單穗產量與5個時期的灌漿速率均為正相關，相關系數為灌漿2期>灌漿1期>灌漿3期>灌漿4期>灌漿5期，且只有灌漿5期灌漿速率與單穗產量的相關性未達到顯著水平;總體上來看，平均灌漿速率除了與禿頂長顯著負相關外，與其他性狀均正相關，其中與穗粗、穗行數和單穗產量極顯著正相關，與百粒質量顯著正相關。

2.3 玉米雜交種與自交系籽粒干質量和灌漿速率變化趨勢比較分析

由圖1可知，授粉后10～31 d玉米雜交種和自交系百粒干質量迅速升高，授粉31 d后百粒干質量增速逐漸放緩;縱觀整個灌漿期，授粉后10～17 d，雜交種與自交系百粒干質量十分接近，之后差距拉大，到授粉后45 d，干質量差達到最大值，為4.9 g，之后差距略有縮小。由圖2可知，玉米雜交種和自交系籽粒灌漿速率在整個灌漿期呈拋物線變化趨勢，峰值出現在授粉后24 d;灌漿前期，雜交種灌漿速率大于自交系，授粉38 d以后，二者大小趨于一致。

3 結論與討論

雜交種（自交系）的籽粒干質量在灌漿過程中呈“S”形曲線上升趨勢，即慢-快-慢的上升趨勢;雜交種（自交系）的籽粒灌漿速率呈單峰曲線變化趨勢，峰值出現在授粉后24 d前后。而有學者認為，在授粉后30 d左右灌漿速率達最大值[10]，灌漿速率峰值出現時間的不同，可能是由試材、試驗地點和人為因素的差異導致的。無論是籽粒干質量還是灌漿速率，雜交種都整體略大于自交系，這可能是一定雜種優勢的表現。

在雜交種方面，本試驗結果表明，不同品種間和不同密度間籽粒灌漿速率差異極顯著，不同年際間差異表現不顯著，而前人有研究表明，灌漿速率在不同密度間差異不顯著[9]。這可能與試驗的密度設置有關，本試驗增加了密度梯度，擴大了相鄰梯度差距，種植密度通過影響單株營養獲取、積累和運輸，可能使灌漿速率表現出了差異。不同雜交種、不同灌漿階段的灌漿速率差異達顯著水平，平均灌漿速率表現為先玉335>遼單565>農華101>丹玉39>迪卡516>鄭單958;灌漿速率隨種植密度的升高而降低。

在自交系方面，不同自交系間籽粒灌漿速率差異極顯著，年際間差異不顯著;不同自交系、不同灌漿階段的灌漿速率差異達顯著水平，自交系平均灌漿速率的大小順序為中106>PH6WC>S121>鄭58>遼3162=D1798Z>B1189Z>C8605-2>PH4CV=NH60>丹598>昌7-2。

本試驗結果表明，平均灌漿速率與單穗產量、穗行數、行粒數、穗粗、百粒質量等正相關，這與前人研究結果[11]一致。進一步分析表明，授粉后10～24 d灌漿速率與穗行數和出籽率呈正相關關系，與禿頂長呈顯著負相關關系;授粉后24～38 d灌漿速率與穗長和行粒數呈顯著正相關關系;授粉后 38～45 d灌漿速率與穗粗呈顯著正相關關系;而單穗產量與授粉后10～38 d的灌漿速率顯著正相關關系。

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