李曉明,呂林玲,胡喜生,曹榮青,吳承禎,侯純揚
(1.國家海洋局,北京 100860;2.自然資源部海島研究中心,福建平潭 350400;3.福建農林大學,福州 350002;4.武夷學院生態與資源工程系,福建武夷山 354300)
生物多樣性是人類賴以生存的條件,是經濟社會持續發展的物質基礎[1-2]。近年來,全球生境破碎化的加劇,導致物種滅絕速率的明顯提升,引起了國際社會對生物多樣性問題的極大關注[3-4]。我國管轄的300 多萬km2海域內分布著1 萬多個海島[5],多數海島生物多樣性豐富,是國家海洋經濟開發和利用的重要依托,是維護生態平衡的重要平臺[6]。近年來,隨著我國海洋經濟的快速發展,海島開發活動日益加強, 造成海島開發過度等不合理的現象,造成海島生物多樣性的破壞[7]。植被是海島生態系統的主體,摸清海島植被豐富度是海島保護、開發、利用和恢復的前提。近一個世紀以來,科學家們對我國陸地植被展開了較全面的調查,然而對海島植被的了解仍然較小,絕大多數海島的植被豐富度還未被揭示[5]。鑒于此,本文試圖在對浙江部分海島樣地調查的基礎上,通過空間插值技術對其他海島的木本植物物種豐富度進行預測,以期為海島生態系統開發、利用和保護提供科學依據。
浙江地處中國東南沿海長江三角洲南翼,東臨東海,南接福建,西與安徽、江西相連,北與上海、江蘇接壤。地形自西南向東北呈階梯狀傾斜,西南以山地為主,中部以丘陵為主,東南部是沿海平原和濱海島嶼。海岸線總長6 486.24 km,占中國的20.3%,居中國首位。有沿海島嶼3 000 余個,90%以上無人居住,是中國海島最多的省份,其中面積495.4 km2的舟山島為中國第四大島。屬亞熱帶季風氣候,季風顯著,四季分明,年平均氣溫15~18 ℃,極端最高氣溫44.1 ℃,極端最低氣溫-17.4 ℃;省年平均雨量在 980~2 000 mm,年平均日照時數 1 710~2 100 h。
選取舟山島、金塘島、朱家尖島、桃花島、普陀島等 71 個主要海島,設置樣地(10 m×10 m)294 個對植被進行普查,喬木層記錄種名和數量,灌木層和草本層記錄種名和蓋度。經統計,浙江省海島具有木本植物共計87 科204 屬377 種, 其中喬木層植物 29 科 61 屬 135 種, 灌木層植物 82 科 190 屬344 種。各樣地的木本植物物種數變化幅度較大(1~94 種),每個樣地平均具有19 種木本植物。
克里金插值法是通過區域內樣本點原始數值和變異函數的結構性特征,對待估樣點的數值進行線性最優估算的一種算法。該插值方法綜合考慮了已知樣本點的數值和空間分布結構、已知本點與待估未知樣點之間的空間關系, 最大化利用了大小、形狀、空間關系所提供的各種信息,以及在變異函數結構特征的基礎上,對待估樣點進行的最優無偏估計,從而使這種插值方法比其他方法更精確[8]。采用ArcGIS 空間統計模塊中的克里金插值球面函數對海島各樣地所有木本植物、喬木層和灌木層木本植物的物種數進行空間插值,生成木本植物物種數的柵格表面圖。進一步采用交叉驗證判斷擬合的優度。交叉驗證是假設去除其中一個樣點,通過周圍n-1 個樣點的值來預測, 然后比較預測值與觀測值之間的誤差(包括誤差平均值和誤差均方根)進行驗證預測效果。當誤差平均值接近于0 且誤差均方根接近于1 時,表明模型最優。
海島的水熱條件、土壤理化性質、地形地貌等是影響物種分布的重要生態因子[9]。由于本文所研究的海島均位于浙江省海域,各島土壤和水熱條件無明顯差異,因此,同一海島不同樣點之間以及不同海島的木本植物物種存在一點的相似性, 因此,直接匯總克里金空間插值的結果,存在物種數重復計算的問題。鑒于此,利用克里金空間插值的結果,匯總各樣點木本植物累計物種數(具有重復的物種)為自變量,以實際物種數(刪除重復后各樣點物種數之和)為因變量,建立累計木本植物物種數與實際木本植物物種數的回歸模型(包括線性、對數、指數、冪函數、邏輯斯蒂克和二項式等模型),從而選擇最優擬合模型各海島的實際木本植物物種數進行預測。
分別以各樣點所有木本植物、喬木層植物和灌木層植物物種數作為變量,在插值之前采用K-S 正態檢驗各樣方物種數分布情況進行正態檢驗,如果不服從正態分布,需要對數據進行變換,直到通過K-S 正態檢驗為止。由表1 可知,對各樣點所有木本植物物種數原數據進行平方根變換后才能通過K-S 正態檢驗(Sig.=0.279)、各樣點灌木層植物物種數原數據進行對數變換后才能通過K-S 正態檢驗(Sig.=0.133),而各樣點喬木層植物物種數原數據可以直接通過 K-S 正態檢驗(Sig.=0.252)。在此基礎上,進一步采用ArcGIS 進行空間插值分析。經交叉驗證表明空間插值的誤差平均值和誤差均方根均較小,這說明擬合效果較佳,可以用于預測海島各樣點所有木本植物、喬木層和灌木層植物物種數的空間分布(圖1)。

表1 海島木本植物物種數空間插值檢驗結果Table 1 Test results of spatial interpolation for island woody plant species

圖1 浙江海島所有木本植物、喬木層和灌木層物種豐富度空間插值Figure 1 Spatial interpolation of species richness of all woody,tree and shrub layers in Zhejiang island
浙江海島各樣點木本植物物種豐富度空間插值結果如圖1 所示, 海島各樣點的所有木本植物、喬木層植物和灌木層植物物種數量均隨著離陸地距離的增加而減少。就所有木本植物物種數而言,距離陸地較近的樣點木本植物物種數高達80~90種/100 m2,而距離陸地較遠的樣點木本植物物種數只有1~10 種/100 m2;就喬木層植物物種數而言,距離陸地較近的樣點物種數高達30 種/100 m2, 而距離陸地較遠的樣點物種數只有1~2 種/100 m2;就灌木層植物物種數而言,距離陸地較近的樣點物種數高達40 種/100 m2以上, 而距離陸地較遠的樣點物種數大多低于25 種/100 m2。
根據樣點的“典型性”和空間分布的“均衡性”等原則,本文對所有木本植物、喬木層植物和灌木層植物分別抽取了30 個不同樣點(表2)用于建立回歸模型(包括線性、對數、指數、冪函數、邏輯斯蒂克和二項式等模型), 結果均表明冪函數回歸模型的擬合效果最佳, 相關系數R2分別高達0.988、0.996 和 0.991(圖 2~4)。因此,采用冪函數回歸模型對各島嶼實際木本物種數進行預測。
利用海島所有木本植物、喬木層植物和灌木層植物物種豐富度插值圖(圖1),匯總各海島所有木本植物、 喬木層植物和灌木層植物的累計物種數。在此基礎上,根據以上累計物種數和實際物種數的回歸模型,對各海島的所有木本植物、喬木層植物和灌木層植物物種數進行預測, 結果如表3 所示。預測結果表明,普陀島、龍門島、南關島等12 個海島的所有木本植物物種數大于200 種, 佛渡島、岱山島、 洛伽山島等27 個海島的所有木本植物物種數介于100~200 種之間,而九洞門島、南策島、殼塘山島等11 個海島的所有木本植物物種數介于40~100 種之間。選擇調查樣點數大于20 個的3 個海島的實際調查物種數對預測結果進行驗證,結果表明舟山島的所有木本植物、喬木層植物和灌木層植物物種數預測誤差分別為3.5%、4.1%和7.4%,朱家尖的預測誤差分別為14.7%、14.7%和15.4%, 桃花島的預測誤差為10.3%、16.5%和9.5%,表明預測精度均在83.5%以上。

表2 海島木本植物預測模型所用樣點物種數基本情況Table 2 The species number of each sample used in prediction models

圖2 海島所有木本植物累計物種數和實際物種數回歸曲線Figure 2 Regression curve of cumulative species and actual species of all woody plants in the island

圖3 海島喬木層植物累計物種數和實際物種數回歸曲線Figure 3 Regression curve of cumulative species and actual specis of tree layer plants in the island

圖4 海島灌木層植物累計物種數和實際物種數回歸曲線Figure 4 Regression curve of cumulative species and actual species of shrub later plants in the island
通過對各樣點木本植物物種數的空間插值進行交叉驗證,結果表明殘差較小,可以用于分析各海島植物物種豐富度的空間分布格局。浙江海島各樣點木本植物物種豐富度空間插值結果表明,所有木本植物物種數介于1~90 種/100 m2之間, 喬木層植物物種數介于1~30 種/100 m2之間,灌木層植物物種數介于1~70 種/100 m2之間。海島各樣點的所有木本植物、喬木層植物和灌木層植物物種豐富度均隨著離陸地距離的增加而減少。研究結果驗證了MacArthur R.H.等[10]提出的“物種數隨島嶼距大陸距離增加而減少”的理論。
同時,島嶼生物地理學理論認為島嶼物種豐富度還與島嶼的面積及隔離程度顯著相關[11]。生境面積越大,物種數量規模越大;在面積較小的海島上,物種數量隨著面積的增加而增加[10-11]。這一理論長期以來被當作自然保護區設計的科學依據[12]。然而,該理論認為海島環境是均一性的,對環境異質性關注不足。實際上,環境異質性是一個非常復雜的問題,將其同物種發生和分布聯系在一起定量分析難度較大[11]。而空間插值技術是利用局域已知點的數據推算該局域未知點的數據,且通過已知點和預測點的距離大小進行權重分配,充分考慮了空間異質性,結果可信度高[13],可以作為各類自然保護地規劃和設計的輔助技術手段。
本文通過建立的以植物累計木本植物物種數為自變量、以實際木本植物物種數為因變量的冪函數回歸模型,結合空間插值技術,對浙江省51 個海島木本植物物種數進行了預測, 并以調查充分的3個海島木本植物數據進行驗證,結果表明預測精度大于83%,表明該方法可以用于海島木本植物物種豐富度預測,預測結果較可信。當然,海島植物物種豐富度還應包含草本植物,且受海拔、生境、人為干擾等因素的共同影響[14],本文未能全部考慮,有待今后進一步探討。

表3 各海島木本植物物種數的預測Table 3 Prediction of the number of woody plant species in each island
(致謝:感謝國家海洋局資助此項目并提供相關數據與資料。)