廣西貝江大型底棲動物群落結構時空分布特征

趙 瑞，趙學敏，茍 婷，馬千里，姚玲愛，梁榮昌

生態環境部華南環境科學研究所，廣州 510655

大型底棲動物是河流生態系統的重要組成部分，位于食物鏈的關鍵環節，在物質循環和能量流動中扮演重要角色，通過取食加速碎屑分解，促進水體自凈，在維持生態系統平衡中發揮著重要作用[1-2]。同時，底棲動物因生命周期長，活動緩慢，分布范圍廣，生物多樣性較高，對環境變化比較敏感，能夠較好地反映過去一段時間內水體受干擾和脅迫的累積效應，已被廣泛應用于水質監測的國家標準中[3-4]，是評價河流健康最為重要的類群之一。歐盟水框架協議(European Water Framework Directive，WFD)早在2000年就提出水生態健康評價時除了要綜合考慮水環境質量，水生生物群落結構與分布特征也是評價的關鍵部分[5]。大型底棲動物的很多評價指數是依據物種出現與否或者群落結構特征來指示河流水質的優劣。如果對污染敏感的物種出現，表明該河流水質良好；當水質惡化時，敏感物種會被耐污能力更強的物種替代。因此，大型底棲動物群落結構的差異可以準確地反映出河流水體受污染的性質和程度以及人類干擾對水生態系統的影響[6-8]。

貝江流域位于廣西中北部的柳州融水苗族自治縣境內，是柳江主流融江的支流之一，發源于黔桂交界的九萬大山。唐鑫等[9]和茍婷等[10]分別對貝江的硅藻和浮游藻類進行了相關生態研究，有關底棲動物的研究工作相對薄弱。此外，在2012年龍江河鎘污染事件之后，柳州的水源安全問題日益突顯[11]，貝江被柳州市政府選作備用水源。因此，在貝江流域開展基于大型底棲動物的生態調查，分析底棲動物在季節和空間上的群落結構變化特征，揭示大型底棲動物群落演變規律，探討水利工程對水生態系統的干擾，并通過底棲生物評價指數對貝江水環境狀況進行評估，以期為貝江流域水環境管理和河流生態系統保護修復提供理論依據和數據支持。

1 實驗部分

1.1 研究區域

貝江是柳江流域融江的支流之一，流經融水縣汪洞、三防、懷寶、四榮、融水等鄉鎮，于融水縣江門附近匯入融江，流域地理位置為108°43′～109°16′E，25°07′～25°27′N。貝江干流范圍為融水縣三防鎮至貝江河口，干流流域集水面積為1 790 km2，河長96 km，河流落差為150 m，平均坡降為1.35‰，河道干流坡降為10.0%[12]。因河流落差大，蘊藏豐富水能，貝江目前已建成拉川和江門電站，魚窩電站和落久電站正在建設中。

為了研究貝江流域底棲動物群落結構特征，根據貝江的流域形態、地形地貌特征和電站分布特點，研究沿貝江流域從上游蘭馬采樣點(B1)至下游江門壩下采樣點(B17)共設置17個采樣點，其中貝江干流布設15個采樣點，貝江2條主要支流(都郎河和香粉河)各布設1個采樣點，基本覆蓋貝江整個流域各種生境狀況(圖1)。貝江干流拉川電站采樣點(B3)和江門電站采樣點(B16)屬于庫區河段，其余采樣點為自然河段。

注：B1.蘭馬；B2.三防鎮；B3.拉川壩上；B4拉川壩下；B5.魚窩壩上；B6.魚窩壩下；B7.河村口橋；B8.懷寶鎮；B9.噴灘底；B10.田頭河；B11.馬安底；B12.四榮鄉；B13.香粉河；B14.欖口碼頭；B15.落久壩址；B16.江門壩上；B17.江門壩下。圖1 貝江流域大型底棲動物采樣點分布Fig.1 Sampling sites of macroinvertebrate in the Beijiang River basin

1.2 樣品采集

在可涉水區域，利用索伯網(0.3 m×0.3 m，孔徑為0.5 mm)，選擇不同生境類型的采樣斷面收集3個平行樣品；在不可涉水區域，于近岸處用開口面積為1/16 m2的改良型彼得森采泥器采集3個平行樣品。收集后將樣品沖洗并用0.25 mm篩網過濾，放入500 mL廣口瓶，加75%酒精保存。在實驗室條件下，利用體式顯微鏡(OlympusSZ61)將絕大多數物種鑒定到種或屬。并參照BARBOUR等[4]的分類方法劃分底棲動物的功能攝食類群。

1.3 數據分析

1.3.1 生物多樣性評價指數

包括Shannon-Weiner多樣性指數(H′)[13]和Margalef豐富度指數(D)[14]。

D=(S-1)/lnN

式中：N為群落中所有物種的個體總數；ni為第i個物種的個體數；S為總物種數。H′水質評價標準為>3，清潔；>2～3，輕污染；>1～2，中污染；>0～1，重污染。

1.3.2 水質生物學評價指數

包括Shannon-Weiner多樣性指數(H′)和Hilsenhoff 生物指數(BI)[15]

式中：N為群落中所有物種的個體總數；ni為第i個物種的個體數；ti為第i個物種耐污值。BI水質評價標準為<5.5，清潔；5.5～<7.5，輕污染；7.5～<8.5，中污染；8.5～<10，重污染。

1.3.3 優勢度分析

Y=fi×(ni/N)

式中：Y為優勢度；N為群落中所有物種的個體總數；fi為第i種底棲動物在各采樣點出現的頻度，當Y≥0.02時，物種為優勢種。

1.3.4 統計分析

大型底棲動物群落結構分析采用多種非參數變量分析方法，包括單因子ANOSIM分析和SIMPER分析，以上分析均由Primer V5.2.6軟件完成。

同時運用Pcord軟件中的非度量多維尺度轉換排序(NMDS)進行采樣點群落組成分析，檢驗不同季節底棲動物群落結構的差異性。采用相似性矩陣分析各采樣點群落組成的相似性，該矩陣的構建基礎為Bray-Curtis相似性系數，并采用多響應置換過程(MRPP)法檢驗各采樣點間群落組成的差異性。

2 結果與分析

2.1 群落組成及優勢種

2015年冬季(1月)和夏季(8月)2次調查共采獲大型底棲動物2 132頭，隸屬于3門8綱20目52科146屬(種)，其中昆蟲綱為優勢類群，為9目45科127屬(種)，占總分類單元的86.99%，昆蟲綱主要由雙翅目、蜻蜓目和蜉蝣目組成，分別占昆蟲綱分類單元數的36.22%、24.41%和16.54%；軟體動物門為3綱4目6科9屬(種)，占6.16%；寡毛綱為2目2科5屬(種)，占3.42%；蛭綱為3目3科3屬(種)，占2.05%，最少為甲殼綱，1屬(種)，占1.36%(圖2和表1)。

圖2 貝江流域2015年冬季和夏季底棲動物群落結構組成Fig.2 Macroinvertebrate community structure in winter and summer of 2015 in the Beijiang River basin

分類單元冬季夏季分類單元冬季夏季軟體動物門MolluscaMiniperla sp.+腹足綱GastropodaPerlomyia sp.++銅銹環棱螺Bellamya aeruginosa+Gibosia sp.+方格短溝蜷Semisulcospira cancellata+Perlomyica sp.小土蝸Galba pervia+毛翅目 Trichoptera蘿卜螺屬Radix sp.+側枝紋石蛾屬Ceratopsyche sp.+橢圓蘿卜螺Radix swinhoei+紋石蛾屬Hydropsyche sp.+折疊蘿卜螺Radix plicatula+短脈石蛾屬Chumatopsyche sp.++大臍圓扁螺Hippeutis umibilicalis+Plectrocnemia spp.+雙殼綱Bivalvia姬石蛾屬Hydroptila sp.+淡水殼菜Limnoperna lacustris+Helicopsyche sp.++河蜆Corbicula fluminea++舌石蛾屬Glossosoma sp.+節肢動物門Arthropoda Triplectidae sp.甲殼綱 Crustacea直角彎突石蛾Setodes sp.+沼蝦屬Macrobrachium sp.++角石蛾屬Stenopsyche sp.+昆蟲綱Insecta石蛾科 Phryganeidae廣翅目Megaloptera等翅石蛾科 Philopotamidae中華班魚蛉Neochauliodes sinensis++黑毛劍石蛾屬Melanotrichia sp.蜻蜓目Odonata蜉蝣目 Ephemeroptera黑山蟌屬Philosina sp.++七鰓假二翅蜉Pseudocloeon morum++箭蜓科 Gomphidae sp.+原二翅蜉屬Procloeon sp.+鼻蟌屬Rhinocypha sp.四節蜉屬Baetis sp.++纖春蜓屬Leptogomphus sp.+花翅蜉屬Baetiella sp.+歧角纖春蜓Leptogomphus divaricatus+生米蜉Ephemera shengmi++安春蜓屬Amphigomphus sp.+徐氏蜉Ephemera hsui+邵春蜓屬Shaogomphus sp.+白背鋸形蜉Serratella albostriata++深山閔春蜓Fukionogonphus prometheus+小蜉屬Ephmerella sp.+兇猛春蜓Labrogomphus sp.+扁蜉科1種 Heptageniidae sp.小葉春蜓Gomphidia sp.+扁蜉屬Heptagenia sp.+扭尾曦春蜓Helingomphus retroflexus+高翔蜉屬Epeorus sp.+閩春蜓屬Fukionogonphus sp.+似動蜉屬Cinygmina sp.++日春蜓屬Nihonogomphus sp.+紅斑似動蜉Cinygmina rubromacu+顯春蜓屬Phaenandrogom phus sp.+河花蜉屬Patomanthus sp.++亞春蜓屬Asiagomphus sp.+寬基蜉屬Choroterpes sp.++索氏緬春蜓Burmagomphus sowerbyi+擬細裳蜉屬Paraleptophlebia sp.+尖尾春蜓Stylogomphus tantulus++帶肋蜉屬Cincticostella sp.+彎尾春蜓Melligomphus sp.+銳利蜉屬Ephacerella sp.+廣東彎尾春蜓Melligomphus guangdognensis++天角蜉屬Uracanthella sp.+海南彎尾春蜓Lamelligomphus hainanensis+小蜉科 Ephemerellidae sp.駝峰環尾春蜓Lamelligomphus camels+細蜉屬Caenis sp.++雙峰環尾春蜓Melligomphus ardens+半翅目Hemiptera佛魯戴春蜓Davidius fruhstorferi+潛水蝽科Gelastocoridae sp.+雙角戴春蜓Davidius bicornutus+鞘翅目 Coleoptera+長節闊腹春蜓Stylurus amicus+Elmid sp.++擴腹春蜓屬Stylurus sp1.+Ordobrevia sp.+長足春蜓屬Merogomphus sp.+Pseudamophilus sp.+內春蜓屬Nepogomphus sp.+Sinopsephenoides sp.++彎鉤弓蜻Macromia unca+Eubrianax sp.+紅胭蜻Rhodothemis rufa+Psephenus sp.+彩虹蜻Zygonyx iris+Senocolus sp.+襀翅目Plecoptera雙翅目 Diptera石蠅科 Perlidae sp.+大蚊屬第一種Tipula sp1.++大蚊屬第二種Tipula sp2.+下凸長跗搖蚊Tanytarsus chinyensis+Baeoura sp.+禿特維搖蚊Tvetenia calvescens+朝大蚊屬第一種Antocha sp1.++彎松施密搖蚊屬Krenosmittia sp.+朝大蚊屬第二種Antocha sp2.+溪流直突搖蚊Othocladius rivulorum++

表1(續)Table 1 (continued)

冬季共采獲并鑒定110個大型底棲動物分類單元，其中昆蟲綱為主要類群，占比為85.45%，主要由雙翅目、蜉蝣目和蜻蜓目構成，分別占昆蟲綱分類單元數的40.43%、18.09%和14.89%；軟體動物為6種，寡毛綱為5種，蛭綱為3種，甲殼綱為1種。夏季共采獲并鑒定70個大型底棲動物分類單元，昆蟲綱占比為88.57%，主要由蜻蜓目、蜉蝣目和雙翅目組成，分別占35.48%、19.35%和29.03%；軟體動物為4種，寡毛綱為2種，甲殼綱和蛭綱各1種。

與冬季相比，夏季底棲動物總分類單元數減少，但2個季節的優勢類群均為昆蟲綱，并且昆蟲綱主要組成類群類似，都包括蜻蜓目、雙翅目和蜉蝣目。

此外，大型底棲動物的總密度也呈現冬季(17 211.11 ind./m2)高于夏季(6 477.78 ind./m2)的現象，并且主要密度貢獻類群組成不同，冬季雙翅目密度最高，占比為55.3%，其次為蜉蝣目(22.5%)和毛翅目(8.6%)；夏季則主要為蜉蝣目(34.1%)和雙翅目(33.9%)，其次為蜻蜓目(13.9%)。同時，獨立樣本非參數K-S檢驗也表明，各采樣點的底棲動物密度也呈現極顯著的季節性差異(P<0.01)。

該區域優勢物種季節差異明顯，不同季節出現的優勢物種不同，同一優勢種在不同季節優勢度不同。冬季的優勢物種為直突搖蚊屬Orthocladiussp.(Y=0.07)，朝大蚊屬一種Antochasp1.(Y=0.04)，生米蜉Ephemerashengmi(Y=0.05)和河花蜉屬Patomanthussp.(Y=0.03)，優勢度大于0.001的物種為31種；夏季的優勢物種為四節蜉屬Baetissp.(Y=0.04)，河花蜉屬Patomanthussp.(Y=0.04)和異帶小突長跗搖蚊Micropsectraatrofasciata(Y=0.03)，優勢度大于0.001的物種為25種。其中河花蜉屬為2個季節共有物種，但優勢度為夏季高于冬季。

2.2 群落空間分布特征及指示種分析

貝江流域大型底棲動物群落結構特征指數H′和D空間差異明顯，上游河段(包含采樣點B1、B2、B4～B6)底棲動物H′和D值最高，其次為中游河段(包含采樣點B8～B14)，相對較低的采樣點出現在下游河段(B15和B17)和庫區河段(B3和B16)。

對比貝江冬季與夏季底棲動物的H′和D值，發現大部分上游和中游河段冬季指數值高于夏季，下游河段和庫區河段則相反(圖3)。

基于底棲動物群落結構的相似性，貝江流域各采樣點可以聚成2組，組1包括B1、B2、B4、B5、B7、B8、B10、B11、B12、B13和B14，采樣點分布在貝江干流上游、中游卵石底質河段以及貝江的2條支流。組2包括B3、B6、B9、B15、B16和B17，其中采樣點B3和B16分別屬于貝江上游拉川電站庫區和下游江門電站庫區，河段水深，流速慢，底質多為淤泥；B15和B17采樣點位于下游落久壩址和江門電站下游流速慢，底質為淤泥的河段，采樣點B6和B9屬于巖石底質。經MRPP檢驗表明，各組間差異顯著(P<0.01)。組1內相似性較高，平均距離為0.75；組2內相似性較差，平均距離為0.94(圖4)。

圖3 貝江流域大型底棲動物H′和D空間分布Fig.3 Spatial distribution of macroinvertebrates Shannon-Wiener index and species richness in the Beijiang River basin

圖4 貝江流域大型底棲動物聚類分析結果Fig.4 Cluster analysis for macroinvertebrate assemblage in the Beijiang River basin

不同分組底棲動物的分類單元數和密度差異顯著，組1共有99個分類單元數，總密度為12 911.11 ind./m2，組2共計26個分類單元數，總密度為8 556 ind./m2。不同分組的優勢類群和指示種各異，組1的優勢類群為蜉蝣目、襀翅目和毛翅目，三者共占30%，指示種種類豐富，主要為營沙石底生活的水生昆蟲和軟體動物，并且以清潔敏感物種為主。組2優勢類群為雙翅目，占到50%，指示種均為搖蚊幼蟲，充分體現出貝江電站附近上下游河流生境組成較為單一(表2)。貝江各采樣點底棲動物群落結構相似性分析表明，該流域底棲動物群落結構空間差異顯著。基于底棲動物物種組成的各采樣點NMDS排序分析(圖5)，結合ANOSIM分析發現，貝江流域冬季和夏季底棲動物群落組成存在極顯著差異(r=0.26，P<0.001)。通過SIMPER分析得到造成2個季節大型底棲動物群落結構差異的主要貢獻物種為河花蜉屬Patomanthussp.、朝大蚊屬一種Antochasp1.、生米蜉Ephemerashengmi、寬基蜉Choroterpessp.、四節蜉Baetissp.、異帶小突長跗搖蚊Micropsectraatrofasciata、溪流直突搖蚊Othocladiusrivulorum、無突搖蚊Ablabesmyiasp.、喙隱搖蚊Cryptochiromomussp.和擴腹春蜓屬Stylurussp1.，這些物種共解釋了2個季節50%的底棲動物群落結構組成的差異。

表2 貝江流域大型底棲動物指示種Table 2 Indicator species in the Beijiang River basin

圖5 基于物種多度的冬季和夏季底棲動物NMDS采樣點排序Fig.5 Nonparametric multidimensional scaling (NMDS) ordination of sampling sites based on macroinvertebrates abundance in winter and summer

2.3 功能攝食類群特征

貝江大型底棲動物在2個季節的攝食功能群分析結果顯示，該流域底棲動物中以集食者和撕食者為主要攝食功能群，個體數比例分別為55%和16%，其次為濾食者(14%)和捕食者(11%)，刮食者所占比例較小。貝江流域不同季節底棲動物攝食功能群組成整體相似，冬季底棲動物優勢類群為集食者(58%)和撕食者(16%)，夏季也為集食者(47%)和撕食者(18%)，但夏季撕食者和捕食者個體數比例有所升高。

貝江流域不同采樣點底棲動物攝食功能群組成存在空間差異，冬季攝食功能群B1和B2，B4～B14基本以集食者和撕食者為主要類群，兩者個體數之和占總數60%以上，B3、B15～B17以濾食者為主。夏季B1和B2，B4～B14攝食功能群組成均以撕食者、集食者和捕食者為主，B3，B15～B17則以捕食者、濾食者和刮食者為主，具體信息如圖6所示。

圖6 貝江流域不同季節大型底棲動物攝食功能群Fig.6 Functional feeding groups of the macroinvertebrate community in different seasons of the Beijiang River basin

2.4 水質生物學評價

整體看，2種水質評價指數對于貝江水質的評價呈現H′比BI評價結果略差(表3)。

表3 各采樣點生物指數及水質生物學評價Table 3 Biotic indexes and bioassessment of water quality in different stations

貝江各采樣點H′評價結果表明，貝江有76.5%的采樣點屬于清潔-輕污，其余采樣點屬于中污-重污；BI評價則顯示貝江整個流域水質清潔。

從貝江水質評價結果的采樣點分布情況看，H′與BI評價結果相對較吻合，中上游區域采樣點的水質基本為清潔-輕污。

3 討論

3.1 底棲動物群落結構變化

大量研究表明，季節差異是底棲動物不同群落的生活史特征與生境條件協同作用的結果[16-19]。貝江底棲動物群落結構存在顯著的季節變化，物種分類單元數和豐度均表現為冬季>夏季。昆蟲綱作為主要貢獻類群，其雙翅目、蜉蝣目、毛翅目和蜻蜓目的種類數和相對豐度均呈現冬季高于夏季，說明貝江冬季的生境條件(如水溫、流速、營養物循環等)可能更適于這些水生昆蟲類群的生長和繁殖，這與香溪河[16]底棲動物季節變化特點一致。貝江夏季正值華南區的雨季，暴雨引發的洪水可能是導致該季節底棲動物豐度和種類數大量減少的原因之一[20]。另外，相關研究表明底棲動物群落結構還會受到溫度變化的影響[21-23]，貝江夏季底棲動物種類數和豐度較低可能與水溫升高導致適應低溫生存的水生昆蟲數量減少有關。

底棲動物對于生境的變化比較敏感，而人為干擾(如梯級電站的修建)會使河流的水文特征和底質條件發生改變，由原來的河流生態系統演變為水庫生態系統，導致底棲動物密度降低，群落特征隨時間的推移向靜水群落特征演替[24-26]。貝江流域底棲動物群落結構相似性分析發現，河段上未修建電站的采樣點聚成1組，這些采樣點主要分布在貝江上游、中游和支流的自然河段，水位淺，水流速度相對較快，底質類型為卵石，底棲動物物種組成相對豐富，以附石性適應流水生活的水生昆蟲(如蜉蝣目、毛翅目、襀翅目和鞘翅目等)類群為主；而另1組采樣點主要分布在貝江梯級電站(拉川、江門電站)和下游河段附近，底質類型以淤泥、細沙為主，水位較深，水流較緩，底棲動物類群以搖蚊科幼蟲和水絲蚓類等靜水類群為主。貝江具有山地溪流的典型特征，即坡降大，水流湍急，溶氧充足，水質清潔，底質多為卵石和漂礫[27]，是水質敏感類群蜉蝣目、毛翅目和襀翅目水生昆蟲的最適生境[28]。因此，在貝江自然河段區域，蜉蝣目、毛翅目和襀翅目成為優勢類群，與同屬山地溪流的魚肚河[29]和香溪河[25]類似。而位于貝江上游區域的拉川電站采樣點和下游的江門電站，因修建電站，導致原來的山地溪流生態系統轉變為庫區生態系統，水流變緩，底質為泥沙底，為搖蚊科幼蟲和水絲蚓提供了適宜的生存環境。

3.2 功能攝食類群分析

VANNOTE等[30]在河流連續統概念中提出，對于山地溪流，河岸帶凋落物為溪流生態系統的主要能量來源，大型底棲動物一般以撕食者和集食者為主，撕食者主要以河道底部的樹葉及河岸帶植被為食[31-32]，集食者則主要取食有機碎屑。貝江屬于山地性溪流，河流兩岸植被密布，并且2個季節的底棲動物攝食功能群組成均以集食者和撕食者為主要類群，這與VANNOTE等[30]和王強等[29]的研究相符。

3.3 貝江水質生物學評價

研究采用H′和BI對貝江流域水質狀況進行評價，評價結果存在差異，H′評價發現貝江多數采樣點屬于清潔-輕污，BI評價表明貝江流域整體水質清潔。兩類指數評價結果中，BI評價結果與貝江流域實際水體理化指標狀況最符合[10]。這是由于生物多樣性指數屬于生物群落結構性指數，是基于物種分類單元數，同時綜合考慮物種數量的組成對水質狀況進行評價，但未考慮底棲群落中敏感和耐污類群組成差異對于評價結果準確性的貢獻[33]。而BI是基于底棲動物耐污值和物種多樣性建立的，能夠較準確地反映出河流水質狀況，但耐污值的地域性差別較大，目前國內已有王備新等[34]和趙瑞等[35]分別建立了適于中國東南部和東北地區河流的底棲動物耐污值體系，而華南地區底棲動物的耐污值研究尚不足，研究中BI評價目前是參考中國東部地區耐污值，后續研究將對其進行補充完善。

4 結論

1)貝江底棲動物群落結構存在季節性差異，群落數量特征和結構復雜性均表現為冬季>夏季。

2)貝江流域底棲動物群落結構分布存在明顯的空間差異，流域中自然河流采樣點物種豐度高于梯級電站采樣點，并且自然河流采樣點的優勢類群以營流水卵石底生活的蜉蝣目、襀翅目和毛翅目物種為主，而電站采樣點則以喜靜水的雙翅目和寡毛綱為主。

3)底棲動物功能攝食類群以集食者和撕食者為主，其次為濾食者和捕食者，刮食者所占比例較小。

4)水質評價結果顯示貝江流域水質整體處于較清潔狀態。