檫木家系生長、葉色遺傳變異及優良家系選擇

張偉民 包志彬 汪秀玲 鄭文華

檫木家系生長、葉色遺傳變異及優良家系選擇

張偉民1包志彬2汪秀玲1鄭文華1

（1 浙江省開化縣林場；2 浙江省開化縣楊林鎮林業站 324300）

以檫木半同胞家系為材料，揭示家系苗期生長、葉片顏色和葉片色素等主要性狀變異規律，并利用層次分析方法對其進行綜合評價。研究結果表明，檫木生長性狀中的葉量、苗高、基徑和分枝數，葉片顏色中的葉色a*值、葉色b*值和葉色L值在家系間具有顯著的差異；以上7個性狀受中度以上的遺傳力控制。葉片花色素苷含量、類胡蘿卜素含量和葉綠素含量在家系間差異不顯著，并且具有較低的廣義遺傳力，說明這3個性狀受環境影響較大。通過層次分析法對檫木家系進行綜合評價，篩選出苗期表現比較優異的家系。檫木家系間生長和葉色性狀遺傳變異豐富，遺傳改良潛力較大，并篩選出來自浙江和安徽的3個優良家系。

檫木；家系；遺傳變異；層次分析法；選擇

檫木（(Hemsl.)Hemsl）是樟科（Lauraceae）檫木屬植物，為高大落葉喬木；其天然分布廣泛，長江流域以南各地均有分布，主要生長于海拔150-1900米疏林或密林中，是一種適應性很強的鄉土樹種[1]。檫木樹干圓滿通直，葉片形狀多變，初春黃花報春，夏季綠冠如傘，秋季紅葉飛揚，冬季老干挺拔，是江南生態林彩化的重要彩葉樹種。另外，檫木木材淺黃色，質地良好，紋理美觀，是優良的用材樹種，具有很高的觀賞和經濟價值[2,3]。國內檫木相關研究起步于上世紀七十年代，全國開展了大規模的檫木地理種源試驗[4]。檫木不同種源間苗期和幼林期在生長、抗寒性、材積等性狀差異顯著，并篩選出了苗期和幼林期適宜本地發展的優良種源[5-7]。孫鴻有等[8]研究認為優良檫木的選擇應該在優良種源內進行家系選擇。檫木主要的天然群落類型是針闊混交林，檫木能有效促進混交樹種如杉木[9,10]、國外松[11]和毛竹[12]的生長以及根系營養元素吸收，因而林分生態效益突出。

黨的十八屆五中全會上明確了綠色發展理念，建設“美麗中國”的奮斗目標。彩葉樹種由于兼具了經濟價值、生態價值和觀賞價值，日益受到重視[13]，楓香[14]、櫸樹[15]、無患子[16]等一批彩葉樹種陸續開展了良種選育工作。彩葉樹種其生長、葉色、葉片色素含量等性狀的遺傳變異規律和遺傳穩定性的理論研究是選育優良秋色葉樹種的前提[17]。何貴平等[18]對楓香地理種源幼林的樹高和地徑研究發現，樹高有較高的廣義遺傳力，與種源地理經度和緯度間均呈顯著負相關，而地徑則未表現出顯著負相關；并利用獨立選擇法初選3個幼林期較速生的種源。竇全琴等[19]對櫸樹43個優樹子代苗期和幼林期生長測定結果表明，優樹子代間苗高、地徑、分枝數等生長性狀均有極顯著差異，其變異受中等以上遺傳力控制，具有很大的遺傳改良潛力。櫸樹單株的葉色每年能保持一致，說明其葉色性狀已經穩定[20]。黃利斌等研究發現櫸樹種子千粒重、發芽勢、場圃發芽率、苗高、地徑、Ⅰ級側枝數和秋季葉色變化等性狀在家系間均存在顯著差異，且不同葉色的植株比例與母樹秋色葉也存在相關性[21]。

前期有關彩葉樹種遺傳改良主要針對生長性狀進行選育，較少考慮其葉片顏色、葉片色素含量等性狀指標。所以本文以檫木半同胞家系為材料，分析其苗期生長、葉色、葉片色素含量等性狀遺傳變異規律，并結合層次分析法[22]對檫木家系生長、葉色、葉片色素含量等性狀進行綜合評價，以期篩選生長和觀賞兼優的家系。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

2013年6月底到7月中下旬，采集了湖南、湖北、浙江、安徽、江西、福建6個省區20個檫木優良單株的種子（表1）。2014年3月初在圃地進行育苗，隨機區組試驗，每小區栽植10株，6次重復。育苗地位于東經119°27′E、北緯29°41′N，屬于典型的亞熱帶季風氣候，年平均氣溫17.80 ℃，年平均降水量1486.80 mm，年日照時數1948.50 h。

1.2 試驗方法

2014年11月中旬對圃地的檫木苗進行調查，調查的指標主要包括葉量（檫木葉片的數量）、苗高、基徑、分枝數、葉色L值、葉色a*值、葉色b*值、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量和花色素苷含量等。葉量和分枝數采用計數的方法進行調查，苗高主要用皮尺測量，基徑用游標卡尺測定。檫木葉片顏色值（L、a*、b*）的測量采用分光測色計CM-700d（日本，柯尼卡）進行測定。其中，L表示葉片的色彩亮度，a*表示從綠色到紅色的色相值，b*表示從藍色到黃色的色相值[23]。采用紫外分光光度計（UV-1800A，上海美析）對葉綠素含量、類胡蘿卜素含量和花色素苷含量進行測定。

表 1 檫木20個家系的地理位置

Tab.1 Geographic location for twenty families of Sassafras tsumu

1.3 層次分析法

1.3.1建立層次結構模型

將檫木秋色葉優良觀賞品系的綜合評價視為復雜的系統問題，選出最優觀賞家系是其終極目標（目標層A），圍繞終極目標所構建的指標評價體系既要關注檫木的生長性狀，更要關注它的葉色和色素含量，具體指標見圖1。

圖1 檫木秋色葉優良觀賞家系選擇指標評價體系

1.3.2構造判斷矩陣

構造判斷矩陣一般采用1～9及其倒數的標度方法，即把各評價因素從劣到優均劃分為9個等級，同一層的因素兩兩比較得出相對于上一層因素的相對重要值。兩因素相比較，分別用1、3、5、7、9表示相互之間的相對重要性。2、4、6、8表示介于1、3、5、7、9相鄰判斷的中間值。

1.3.3層次單排序及其一致性檢驗

由判斷矩陣計算最大特征根，然后得出特征根對應的特征向量；下一層因素對于上一層相應因素的相對重要性排序權值用規一化后的特征向量值表示。其中和的計算公式如下：

表2 A-B判斷矩陣

Tab 2 A-B comparison matrix

注：W1表示B1、B2、B3相對于A的權重值,CR1表示A-B的隨機一致性比率。

表3 B1-C判斷矩陣

Tab 3 B1-C comparison matrix

注：W2表示C1、C2、C3、C4相對于B1的權重值，CR2表示B1-C的隨機一致性比率。

表4 B2-C判斷矩陣

Tab 4 B2-C comparison matrix

注：W3表示C5、C6、C7相對于B2的權重值，CR3表示B2-C的隨機一致性比率。

表5 B3-C判斷矩陣

Tab 5 B3-C comparison matrix

注：W4表示C8、C9、C10相對于B3的權重值，CR4表示B3-C的隨機一致性比率。

1.3.4 層次總排序及一致性檢驗

準則層C所有因素相對于目標層A的重要性排序以層次總排序表示。因為CR=0.000 <0.10，所以認為層次總排序的結果有滿意的一致性。通常當準則層D的因素數量超過9個時，一般采用絕對評價的數量學方法計算其綜合數量評價值[24]。因為進行檫木秋色葉優良觀賞品系的綜合評價時，準則層D的家系數量為20個，已經遠遠超過9，所以采用絕對評價的數量學方法對檫木秋色葉優良觀賞品析進行選擇。檫木秋色葉優良觀賞品系綜合數量評價值（）的計算公式如下：

1.4 數據分析

利用DPS11.5軟件對檫木秋色葉優良觀賞品系的各性狀進行層次分析和方差分析，廣義遺傳力用續九如[25]的方法進行估算。相關圖表用Sigmaplot 10.0和Microsoft Excel 2007軟件繪制。

2 結果與分析

2.1 檫木子代生長性狀的變異分析

通過對檫木苗20個家系生長性狀（葉量、苗高、基經和分枝數）的統計分析可知（表6）。檫木20個家系中，浙江余杭CLF14家系的平均葉量值最大、為22.30，平均葉量最小值是湖北恩施ES5家系、為4.00，最大值是最小值的5.6倍；浙江余杭CL1F家系的平均苗高值最大、為108.50 cm，平均苗高最小值是湖南衡東HD家系、為41.07 cm，最大值是最小值的2.6倍；浙江余杭CL1F家系的平均基徑值最大、為9.48 cm，平均基徑最小值是江西于都YD家系的5.65 cm。分枝數平均最大值是浙江余杭CLF14家系、為3.50，最小值是江西于都YD家系的1.10，最大值是最小值的3.2倍。

由表7可知，葉量、苗高、基徑和分枝數4個生長性狀指標在家系間具有極顯著的差異。通過對4個生長性狀的廣義遺傳力的分析可知（表7），葉量、苗高、基徑和分枝數的廣義遺傳力分別為0.73、0.95、0.84和0.65。說明參試家系的苗高、基徑、葉量和分枝數4個生長性狀受中度以上的遺傳力控制。

表6 檫木20個家系主要性狀及綜合數量評價

注：W表示準則層C相對于目標層A的權重值。

2.2 檫木子代葉色性狀的變異分析

由表6可知，平均葉色a*值最大值是安徽南陵NL2家系的23.80，最小值是安徽南陵NL4家系的5.59，最大值是最小值的4.3倍；湖南瀏陽LY家系的平均葉色b*值最大、為45.99，湖南衡東HD家系的平均葉色b*值最小、為17.19。平均葉色L值最大值是湖南瀏陽LY家系的59.07，最小值是湖南衡東HD家系的37.66。葉色值的方差分析表明（表7），葉色a*值、葉色b*值和葉色L值在家系間存在極顯著的差異。葉色a*值的廣義遺傳力為0.74，葉色b*值和葉色L值的廣義遺傳力均為0.85，表明葉色受遺傳因子的影響比較大。

表7 檫木20個家系主要性狀的方差分析

注：**表示顯著性概率為0.01，*表示顯著性概率為0.05。

2.3 檫木子代色素含量的變異分析

色素含量是植物的生理性狀，受環境和遺傳因子的雙重影響。對檫木20個家系色素含量的分析可知（表6），湖南瀏陽LY家系的平均花色素苷含量最大、為0.86 mg·g-1，安徽南陵NL3家系的平均花色素苷含量最小、為0.21 mg·g-1，最大值是最小值的4.1倍。平均類胡蘿卜素最大值是湖北恩施ES5家系的0.37 mg·g-1，最小是安徽南陵NL4家系的0.16 mg·g-1。安徽南陵ES5家系的平均葉綠素含量最大、為4.01 mg·g-1，安徽南陵NL1家系的平均葉綠素含量最小為、2.66 mg·g-1。由表7可知，花色素苷含量和類胡蘿卜素含量在家系間存在顯著差異，然而葉綠素含量在檫木家系間不具有顯著性差異。花色素苷含量、類胡蘿卜素含量和葉綠素含量的廣義遺傳力分別為0.49、0.44和0.12。由此說明，檫木葉片的色素含量廣義遺傳力較低，色素含量受環境因子的影響較大，尤其是葉綠素含量具有極低的廣義遺傳力，說明立地環境因子影響著檫木葉片內葉綠素的合成。

2.4 檫木秋色葉優良觀賞品系選擇

根據表6的權重值（W）可知，在生長性狀、葉色值和色素含量共10個指標中，葉量的權重值最大為0.38，苗高的權重值次之為0.18，葉色L值的權重值最小為0.01。說明在檫木秋色葉優良觀賞品系的選擇中，葉量和苗高占有很重要的分量。由20個檫木家系的綜合數量評價值可知（表6），檫木秋色葉優良觀賞品系從優到劣的排序為：CL1F>CLF14>NL4>CL3D>CL2D>ZJJ>NP1>NP2>NL1>NL2>CL12>CL7A>NL3>NP3>JD>FY9>LY>ES5>YD>HD。從排序可知，來自浙江余杭CL1F和CLF14家系和安徽NL4家系等在浙江地區具有良好的表現；而來自湖北、江西和湖南的ES5、YD和HD等家系在浙江地區表現相對較差。

3 結論與討論

3.1 檫木苗期生長、葉片變異規律

上世紀八、九十年代國內學者就開始了檫木種源、類型和家系三個層面的選育，為檫木后期的研究奠定了堅實的基礎。在長期的檫木選優中發現，檫木選優應該在優良種源內進行家系選擇[5,6]。所以，本文利用所收集的檫木優良家系材料，從其苗期生長表現和秋色葉顏色、葉片色素含量等性狀指標出發，探討其生長和葉色等性狀遺傳變異規律，并通過層次分析法對檫木秋色葉優良觀賞品系進行選擇。研究發現，檫木生長性狀中的葉量、苗高、基徑和分枝數，葉色中的葉色a*值、葉色b*值和葉色L值在家系間具有顯著的差異，此7個性狀受中度以上的遺傳控制，說明這7個性狀具有很大的異常改良潛力。孫鴻有等[8]對檫木家系的研究也發現，樹高和胸徑在家系間存在顯著的差異。張謙等[26]對同為樟科的樟樹進行家系選擇時發現，樹高、胸徑和分枝數在家系水平上存在顯著差異，家系遺傳力在0.56-0.85之間，這與本究的結果基本一致。但本研究發現檫木葉片的花色素苷含量、類胡蘿卜素含量和葉綠素含量在家系間差異不顯著，并且具有較低的廣義遺傳力，說明這3個性狀受環境影響較大。

3.2 檫木優良家系選擇

層次分析法（AHP）可將復雜的問題分解為若干不同層次，并逐步分解、分析，已在農業、經濟、軍事等領域得到了廣泛的應用[27]。蔣艾平等[28]利用層次分析法對樂東擬單性木蘭進行地理種源變異的選擇，篩選出適宜浙北發展的樂東擬單性木蘭優良種源。本文通過層次分析法對檫木生長、葉色和生理等性狀的分析表明，來自浙江和安徽的家系在浙江地區具有良好的表現，可以采集這二個省份種子在浙江地區進行推廣和應用。而來自湖北、湖南和江西南部的檫木家系在浙江地區表現相對較差，這可能與光、溫、水、熱和土壤條件等環境因子存在較大的差異有關。孫鴻有[5]研究結果也表明浙江種源苗期適應性和生長等性狀綜合表現也較好，適宜浙江地區發展，所以推薦使用該省種源的種子。

[1] 中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志第30卷[M]. 北京：科學出版社，1959:147.

[2] 成俊卿. 木材學[M]. 北京: 中國林業出版社，1985：10-23.

[3] 蔣艾平，姜景民，劉軍. 檫木葉片性狀沿海拔梯度的響應特征[J]. 生態學雜志，2016，35( 6) : 1467-1474.

[4] 羅勤初，肖國華. 檫木地理種源試驗幼林階段初報[J]. 湖南林業科技，1986，3(2): 25-28.

[5] 孫鴻有，徐明浪, 萬壽余. 檫樹不同地理種源苗期變異的初步研究[J]. 浙江林學院學報, 1985, 2（2）：1-6.

[6] 孫鴻有，何允銓，蘇建國. 種子產地對擦樹幼林變異影響的研究[J]. 1989, 42(4): 16-21.

[7] 肖國華, 羅勤初, 羅中甫. 湖南檫樹種源選擇的研究[J]. 湖南林業科技, 1992,（4）: 10-15.

[8] 孫鴻有，陳賽娟，宋小友. 檫樹種源、類型、家系三水平選擇的研究[J]. 浙江農林大學學報，1993，（7）：1-2.

[9] 方志偉. 杉檫混交根系效應的研究[J]. 林業科學, 2001, 37(1):154-157.

[10]封磊, 洪偉, 吳承禎，等. 不同類型杉木人工混交林喬木層結構及動態分析[J]. 植物資源與環境學報, 2008, 17(1): 48-53.

[11]呂其根, 石連貴. 檫木、國外松混交林對檫木生長的影響[J]. 江蘇林業科技, 2000, 27(2): 48-49.

[12]劉桂華, 李宏開. 檫樹毛竹混交林中毛竹鞭根的研究[J]. 應用生態學報, 2002, 13(4): 285-389.

[13]侯元凱，藍正勇，張根梅. 我國楊柳科彩葉樹種種質資源及應用[J]. 世界林業研究，2017，30（2）:77-81.

[14]胡文杰，王曉榮，胡興宜，等. 楓香優良種源及家系早期選擇[J]. 東北林業大學學報，2017，45（6）：5-11.

[15]金曉玲，汪曉麗，劉雪梅，等. 櫸樹新品種‘恨天高’[J].林業科學，2016，52（4）：225.

[16]刁松鋒，邵文豪，陳濤，等. 無患子天然居群遺傳多樣性研究[J]. 林業科學研究，2016，29（2）：176-182.

[17]蔣艾平. 檫木秋色葉性狀變化機制研究與品系景觀應用價值評價[D]. 中國林業科學研究院，2016.

[18]何貴平，陳益泰，唐雪元，等. 楓香地理種源幼林生長性狀變異研究[J]. 江西農業大學學報，2005，27(4): 585-589.

[19]竇全琴，張敏，黃利斌，等. 櫸樹優樹子代苗期及幼林期生長變異初步研究[J]. 江蘇林業科技，2014, 41(3): 1-4.

[20]曹嫻，羅玉蘭，崔心紅，等. 櫸樹遺傳變異分析及優良單株選擇[J]. 上海交通大學學報，2010，28(6): 54-56.

[21]黃利斌, 汪企明, 樊叢梅，等. 櫸樹半同胞家系苗期性狀變異的研究[J]. 江蘇林業科技，2001，28(6):1-3.

[22]吳殿廷，李東方. 層次分析法的不足及其改進的途徑[J]. 北京師范大學學報（自然科學版），2004，40（2）:264-268.

[23]單幼霞，鄧朝軍，胡文舜，等. 枇杷屬植物落黃葉片顏色遺傳多樣性分析[J]. 園藝學報，2017，44 (4)：755–767.

[24]趙煥臣. 層次分析法——一種簡易的新決策方法[M]. 北京：科學出版社，1986: 77-86.

[25]續九如. 林木數量遺傳學[M]. 北京: 高等教育出版社，2004：3-23.

[26]張謙，曾令海，蔡燕靈，等. 樟樹自由授粉家系生長與形質性狀的遺傳分析[J]. 中南林業科技大學學報，2014，34(1): 1-6.

[27]王蓮芬，許樹柏. 層次分析法引論[M]. 北京：中國人民大學出版社，1990：150-162.

[28]蔣艾平，劉軍，姜景民，等. 基于層次分析法的樂東擬單性木蘭優良種源選擇[J]. 林業科學研究，2015，28(1) : 50-54.

The family growth condition, heredity variation of leaf pigments and excellent family selection for

Zhang Weimin1，BaoZhibin2，WangXiuling1，ZhengWenhua1

In order to select the excellent families of, genetic variation of growth, leaf color and leaf pigment between families were investigated. Genetic variation of main traits was analyzed and evaluation of all families was conducted by using analytic hierarchy process(AHP). The results showed that there were significant differences in aspect of seven traits, including leaf number, seedling height, diameter at base height, branches, a*, b* and L among different families. This indicated that these seven traits have a huge potential for improvement. The broad heritability of these seven traits were above 0.65. This suggested that these traits were mainly controlled by genetic factors instead of environmental factors. No significant differences were found in chlorophyll, carotenoid and anthocyanin contents between different families. The broad heritability of these three traits were low, that indicated these three traits were mainling controlled by environment. Genetic variation of growth and leaf color was rich between all families. Three superior families from Zhejiang and Anhui province were selected for popularization.

; Family; Genetic variation; AHP; Selection

S722.3+3

A

1004-7743（2019）03-0012-07

2019-04-18

浙江省十三五林木育種專項課題（2016C02056-10），林業公益性行業科研專項 (201404104)。