麻城青檀種群結構與動態分析

方鎮平　姚圣典　汪洋　岳丹　張敏

摘要：為研究麻城青檀種群結構、數量和動態變化，采用樣方法對種群進行調查，通過劃分種群齡級并進行齡級動態分析、對種群動態進行了時間序列預測和種群Fourier級數分析，結果表明：青檀種群第3和6齡級數量減少，7齡級無存活植株，種群動態指數Vpi=22.83%，種群為增長型，但抗風險能力弱;預測種群未來高齡級植株數量增加;第3齡級為種群波動小周期。青檀種群是經過環境篩和種內種間競爭共同作用的結果;利用近自然法輔以人工優化種群的結構和功能，是保護青檀天然種群的有效手段。

關鍵詞：麻城;青檀;種群結構;動態分析

中圖分類號：S718.5文獻標識碼：A文章編號：1004-3020（2019）04-0005-05Structural and Dynamic Analysis of Pteroceltis tatarinowii Population in Macheng CityFang Zhengping（1）Yao Shengdian（2）Wang Yang（3）Yue Dan（3）Zhang Min（3）

（1.Huotian Forestry Station， Yunxiao City Forestry BureauZhangzhou363300;

2.Forestry Research Institute of Xingsan CountyYichang443705;

3.Hubei Ecology Polytechnic CollegeWuhan430200）

Abstract： To study the population structure quantity and dynamics trend of Pteroceltis tatarinowii in Macheng prefecture， the quadrat-juxtaposing grid sampling method was used to perform an population investigation. Analyses on age-class dynamics， time series prediction and Fourier series of the P. tatarinowii population were made， and the results showed that the number of P. tatarinowii plants in the population declined at the 3rd and the 6th age classes， with no living plant at the 7th age class; dynamic index of Vpi was 22.83%， indicating that the population was in growth， but the anti-risk capacity was weak; The number of aging adult plants in the population was predicted to increase later on. The 3rd age is the minor circle of population fluctuation. The current situation of the population is the result of environmental sieve and interspecific and intraspecific competitions. Close-to-nature forest management together with artificial optimization of the population， is an effective approach to protect the natural P. tatarinowii population.

Key words：Macheng; Pteroceltis tatarinowii; population structure; dynamics analysis

種群生態學研究是瀕危樹種保護研究的重點內容以及保護策略制定的基礎，其研究對于分析瀕危物種滅絕的影響因素和可能性具有重要意義[1]。植物種群的現實存在狀況不僅反映了種群的結構和生命過程，也反應出植物與環境間的適應關系。時間序列分析能有效對種群數量動態發展趨勢進行預測，是研究種群數量動態變化和進行種群統計的重要工具[2]。種群天然更新動態可通過種群不同齡級的株數分布波動來表現[3-4]。因此，研究青檀種群結構及數量動態、時間序列分析、Fourier級數譜分析，對于揭示青檀種群瀕危種群衰退機制，保護和利用青檀具有現實意義。

青檀Pteroceltis tatarinowii，又名檀樹或青殼榔樹，榆科Ulmaceae青檀屬Pteroceltis落葉高大喬木，高達20 m或以上，胸徑達70 cm或100 cm以上。是國家三級保護植物，特產我國東北（遼寧）、華北、西北和中南[5]。青檀作為第三紀孑遺植物，單種屬，對榆科植物的系統發育研究具有重要意義[6]。青檀樹皮纖維為制宜紙的主要原料;木材堅硬細致，可供作農具、車軸、家具和建筑用的上等木料;種子可榨油;具有較高的經濟和觀賞價值。隨著經濟發展和生態環境的破壞，青檀的野生資源已急劇減少，分布區漸成“島嶼”狀[7-8]。

湖北林業科技第48卷第4期方鎮平，等：麻城青檀種群結構與動態分析目前，國內對青檀的研究主要涉及青檀的群落生態學[8]、種群生態學[8-9]，植物生理與材質[10]、植物遺傳[11]、栽培和育苗[12]等方面。湖北麻城青檀種群面積較小，類似其他青檀種群典型的間斷島嶼狀分布[7]。本文旨在研究紅椿種群并對其齡級結構數量進行動態預測，探討該青檀種群結構及動態特征，以期為麻城三河口青檀種群的保護提供科學理論依據。

1研究地概況

研究地位于湖北省東北部麻城市三河口鎮楊家畈村。該村與河南省商城縣和安徽省金寨縣緊鄰。地理坐標為115°20'53″E，31°19'39″N，海拔335 m。該地為南北兼有的氣候特征，屬亞熱帶大陸性濕潤季風氣候，江淮小氣候區。太陽年輻射總量96.9～112.5 kcal/m2，為全省最高值，年日照時數1 634.4～2 153.0 h，年平均溫度16.1℃，無霜期238～270 d，≥10℃積溫4 700～5 162℃;年降雨量多年平均為1 156.2～1 688.7 mm。該地具有雨量充沛、雨熱同季、日照較長、積溫較高等特點。為低山地區，土壤屬于黃棕壤和黃壤[13]。

植被以栓皮櫟、黃連木、馬尾松次生林為主。調查樣地內以青檀、栓皮櫟和槲櫟為主要建群種，林分結構復雜，形成復層混交林，郁閉度達到0.9。青檀在群落中占有絕對優勢地位。主要喬木層樹種包括青檀P. tatarinowii、栓皮櫟Quercus ?variabilis、黃連木Pistacia chinensis、馬尾松Pinus massoniana、槲櫟Q. aliena等;主要灌木種包括瓜木Alangium platanifolium、棣棠花Kerria japonica、野山楂Crataegus cuneata、扶芳藤Euonymus fortune;主要草本有山麥冬Liriope spicata、三葉委陵菜Potentilla freyniana、透骨草Phryma leptostachya、苧麻Boehmeria nivea、插田泡Rubus coreanus等。

2研究方法

2.1野外調查方法

經過全面踏查發現，該青檀種群較小，代表性的樣地僅可設置1個20 m×20 m的樣方。采用相鄰格子法把樣方分成4個10 m×10 m的樣方進行喬木層每木調查。記錄樣方內喬木層植物的種名、胸徑、樹高及冠幅。在樣方的四角及中間位置，分別套嵌5個5 m×5 m灌木樣方和5個1 m×1 m的草本樣方。調查記錄灌木的種名、數量、高度、地徑、冠幅;調查記錄草本植物的種名、株數、平均高、蓋度。用GPS測定樣地的經緯度海拔;記錄樣地的坡度、坡向、坡位和土壤類型等生境因子。

2.2齡級劃分方法與動態分析

采用“空間代替時間”[14]對青檀種群進行齡級劃分，即以齡級代替徑級研究種群的年齡結構。具體方法[8-9]為：將胸徑（DBH）小于2 cm的個體劃分為第1齡級;胸徑大與等于2 cm的植株，以5 cm為間隔分為8個齡級，分別為：2齡級（2 cm≤DBH<7 cm）、3齡級（7 cm≤DBH<12 cm）、4齡級（12 cm≤DBH<17 cm）、5齡級（17 cm≤DBH<22 cm）、6齡級（22 cm≤DBH<27 cm）、7齡級（27 cm≤DBH<32 cm）和8齡級（DBH≥32 cm）。

采用種群動態指數數學模型，推導種群年齡結構的動態指數，對青檀種群動態分析[15-16]：

Vn=Sn-Sn+1Max（Sn，Sn+1）×100%

Vpi=1∑n-1k-1 Sn·∑k-1n-1（Sn·Vn）

式中，Vn表示種群從n到n+1級的個體數量變化動態指數;Vpi表示整個種群結構的數量變化動態指數;Sn和Sn+1，分別表示第n到第n+1徑級種群個體數，當考慮外部干擾時：

V′pi=∑k-1n-1（Sn·Vn）K·min·（S1，S2，S3…，Sk）·∑k-1n-1Sn

P=1K·min·（S1，S2，S3…，Sk）

式中，K為種群徑級數量，Vpi與Vn取正、負、零值的意義分別反映種群或相鄰徑級個體數量的增長、衰退、穩定的動態關系。P為種群對外界干擾所承擔的風險概率，當P的值為最大時對種群動態Vpi構成最大的影響[15]。

2.3種群數量動態時間序列預測

運用一次移動平均法[17]對青檀種群齡級結構進行模擬和預測。模型表達：M（1）t=M（1）t-1+xt-x（t-n）n，式中M（1）t是近期n個觀測值在t時刻的平均值，稱為第n周期的移動平均。分別對存活植株數量在未來第2，3，4齡級時進行時間模擬預測。

2.4種群Fourier級數分析

植物種群各世代所形成的一定時間間隔的規律性，就是種群天然更新過程的周期性[18]，種群的天然更新過程可通過不同齡級株數分布的周期性波動而表現出來[3]。研究物種的基波和振幅，以發現種群發展過程中的小周期和其誘因。Fourier級數正弦波表達式[3，18]如下：

Nt=A0+A1sin（ω1t+θ1）+…+Apsin（ωpt+θp）=A0+∑k=1nAksin（ωkt+θk）。

A0=1/n∑nt-1xt ∑xt;A2k=a2k+a2k;ωk=2πk/T;θk=arctg（ak/bk）。

ak=2/n∑nt-1xt ∑xtcos2πk（t-1）/n;bk=2/n∑nt-1xt ∑xtsin2πk（t-1）/n。

文中數據采用IBM的Excel 2007和SPSS 22軟件處理。

3結果與分析

3.1青檀種群齡級與動態

以8個年齡級為橫坐標，以各齡級個體數為縱坐標，繪制青檀種群齡級結構分布圖1。除第7齡級外，8個齡級均有存活植株分布。其中第1齡級和第2齡級存活個體較多，分別占總數的21.43%和25.00%，第1和第2齡級數量之和接近全部青檀植株的半數;第3齡級和第6齡級時，青檀植株數量出現較大下降，而第7齡級無對應植株;第4和第5齡級分別均為占全部存活植株的14.29%;第8齡級共3株青檀，且均為古樹，最小一株胸徑為70 cm，另外2株基徑分別為200 cm和300 cm。

種群相鄰各齡級間個體數量變化分別為-14.29%、57.14%、-25%、0%、75%、100%和-100%，表明1、3和7各齡級種群為負增長，第7齡級最顯著，達到-100%。第2、5、6齡級為正增長，整個種群各齡級數量變化動態指數Vpi=22.83%>0，種群屬于增長型[19]?？紤]種群的外部干擾因素時，Vpi=2.85%>0，整體仍表現出穩定。種群抗干擾敏感性指數p=0.125，表明青檀種群齡級層次較少，對應齡級最小的個體數量很低，對外界干擾較為敏感。干擾出現時，種群的穩定存在較大風險。

3.2種群數量動態序列預測

一次移動平均法對青檀種群預測結果如圖2。當種群在未來第2齡級期間時（5 a），種群現有存活植株，將會由28株下降到22株左右;當種群在未來第3齡級期間時（10 a），種群現有存活植株將會由第2齡級的22株下降到18株左右;依次類推，種群發展到第15 a后，種群現有植株數量將保存在16株左右。種群將保持平穩增長態勢，成樹比例逐漸增大。如缺乏更新機制，種群將會呈現老齡化。

各世代所形成的一定時間間隔的周期性反映種群天然更新的規律性[3]。以齡級結構數量作為波譜分析的級差，共8級，總波序K=N/2=4。采用Fourier級數公式（K=1，2，……，P）計算基波和不同諧波的振幅Ak值。本文采用種群固有齡級數量進行Fourier譜分析，以期避免經過自然對數處理，即以Xt=ln（Xt+1）處理后[20]，造成振幅Ak較高的離散度?；ˋ1為0.482 215，A2～A4為諧波，分別為0.297 162、0.018 614和0.042 712。Ak的值大小差異反映了各周期作用的大小差別[21]?；榉N群本身所固有，反應種群波動特性。諧波A4的特征表明，青檀種群數量動態除受基波影響外，還顯示出明顯的小周期。第1次小周期反應在8×5/4=10 cm，對應第3齡級（7 cm≤DBH<12 cm）。從圖1可知，青檀第3齡級種群數量出現第一次劇烈下降，與種群的小周期波動一致。

4結論與討論

從徑級結構研究可以看出，種群中青檀幼苗數量相對較多，占21.43%。依據量化分析，種群在第3齡級數量動態指數為-25%，為負增長。一方面，青檀自身生長緩慢，為陽性樹種，在幼小時具有一定的耐陰性，隨著其個體的生長，對陽光的需求越來越強[8]，對林窗的依賴也越強。另一方面，部分叢生青檀隨著個體的不斷長大，分蘗株和母株對陽光、營養的需求量也增大，個體之間的競爭逐漸加劇，從而造成中齡級植株較高的死亡率[9]，說明環境篩和競爭對青檀幼苗和幼樹的作用隨齡級加強。目前，麻城三河口青檀種群為增長型種群，但干擾敏感性指數較高（p=0.125），表明青檀種群齡級層數和相應個體數量均很低，種群的穩定存在較大穩定風險。

作為建群種，當其占領群落上層后，其占領空間的優勢越顯著，獲得光照競爭的能力越強[22]。麻城青檀種群成年植株個體數量逐漸趨向穩定，種群在未來一段時間將保持平穩增長態勢。時間序列動態預測表明，隨著成年個體的增加，種群將會呈現老齡化。由于種群中具有較大比例幼苗和幼樹，更新機制的維護將對種群的健康至關重要。

理論上，種群中擁有生殖階段的大樹占有較大比例，可以維持種群穩定，但成年青檀植株雖然具有一定的結實量，種子在野外的萌發率并不高[10]。且青檀個體競爭在4～7齡級加強，死亡率較高，青檀幼樹個體向大樹階段的發育是不連續的。

種群波動能更準確表現青檀種群波動特征。本研究通過青檀存活數量在對應齡級的分布波動來探討青檀種群的波動特征，以揭示種群在排除人為干擾后，青檀自身生物學因子如何與環境因子互動，形成種群的現有齡級分布。種群數量動態既有基波的大格局定位，也有種群自然生長特性和環境因素造成的小周期波動疊加[23]。青檀種群在第3齡級時個體數量劇烈下降，說明該波動與種群的小周期一致。本研究種群結構的完整度不夠，第7齡級無對應植株，且第8齡級是3株古樹。因此，本研究與張莉[8]等研究結論中出現了3個小周期的波動不一致，但與其小周期的最大波動在第3齡級相吻合。

資源的保護應該結合種群生態學和群落生態學的研究成果，掌握物種致危關鍵因子，制定具體可行的保護策略[24]。根據麻城青檀現有種群結構與動態，充分利用森林生態系統內部的自然生長發育規律，同時針對青檀生理特征，科學地人工優化種群的結構和功能，間伐樹冠較大的非同種競爭木，開辟林窗，實現永續充分利用與森林相關的各種自然力[25]，以近自然林經營的理念對青檀天然林種群進行有效保護。

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