高寒區施肥和混播對燕麥人工草地植物器官碳氮儲量分配的影響

劉文輝，魏小星，劉 芳，秦 燕，張永超

(1.青藏高原優良牧草種質資源利用省級重點實驗室，青海大學畜牧獸醫科學院，青海 西寧 810016;2.全國畜牧總站，北京 100126)

植物通過調節各器官的生物量分配來響應環境條件的變化，以最大化地獲取光、營養和水等受限資源。生物量分配格局的可塑性貫穿植物的整個生活史，決定著植物在不同環境中獲取資源的能力[1]。植物在整個生長發育過程中，不同功能器官對資源的利用始終存在著競爭，植物只有通過優化資源分配以適應環境變化，才能維持其生存。植物個體發育過程中，根、莖、葉和繁殖器官間相互協調發展是植物生長的一個生活史策略。這種協調發展不僅受到植物本身遺傳特性的限制，而且各器官的能量和物質分配都直接或間接因外部環境的改變而發生變化[2]。

燕麥作為青藏高原高寒地區廣泛種植的優良牧草之一，已在青藏高原生態環境治理和草地畜牧業發展中發揮著重要的作用，目前有關燕麥栽培草地研究方面，國內外從燕麥單播[3]、燕麥與箭筈豌豆混播的品種選擇[4]、混播組合[5]、施肥水平[6]、光能轉化效率[7]、生產性能[8]以及營養組成[6]等方面進行深入而細致的理論研究和生產實踐[7]，有效促進了燕麥栽培草地初級生產力的提高，但在不同措施下燕麥人工草地各器官生物量分配方面的研究報道較少[9]，同時以往的研究多集中在單一因素(品種、肥料、密度)對確定最優化分配格局的影響，忽略了植物生長過程中各器官間生物量的分配格局對草地生態和生產方面的影響。本研究以青藏高原燕麥栽培草地建植過程中選用的4個燕麥品種為研究對象，采用不同的施肥措施和箭筈豌豆混播比例，建立燕麥與箭筈豌豆混播栽培草地，從草地生態和生產方面研究植物各器官C、N儲量分配的動態變化，以了解植物生物C、N儲量分配格局對其的響應機制，為高寒地區燕麥人工草地建植和管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于青海省海北州西海鎮，地理坐標為36°59.36′N，100°52.848′E，海拔3 156 m，氣候寒冷潮濕，無絕對無霜期，年均氣溫0.5℃，年降水量369.1 mm，且集中在7、8、9月，年蒸發量為1 400 mm，全年日照時數為2 980 h，無霜期為93 d左右。土壤為栗鈣土，pH值8.43，全氮(N)1.56 g·kg-1，全磷(P2O5)1.39 g·kg-1，全鉀(K2O)22.06 g·kg-1，堿解氮88.77 mg·kg-1，速效磷2.2 mg·kg-1，速效鉀168.2 mg·kg-1，有機質32.48 g·kg-1。試驗區2014年日均溫和降水量見圖1。

1.2 試驗設計

燕麥品種(A因素)、施肥配比(B因素)、燕麥與箭筈豌豆混播比例(C因素)三因素四水平正交設計[L16(45)],共16個處理，3次重復。隨機區組排列，共48個小區。小區面積為4 m×5 m,小區間隔0.5 m。2014年5月14日播種，撒播，播深3～4 cm。肥料混合后在播前1次性施入。出苗后，人工除雜1次。

燕麥品種為高寒區主導品種：早熟品種青燕1號(A1)、中熟品種青海444(A2)、中晚熟品種青海甜燕麥(A3)和晚熟品種林納(Lena)(A4)。其中，林納為產籽型品種，其他為草籽兼用型品種；箭筈豌豆品種為西牧324。施肥配比為不施肥(B1，CK)、尿素75 kg·hm-2+磷酸二銨150 kg·hm-2(61.5 kg·hm-2N+69 kg·hm-2P2O5，B2)、有機肥1 500kg·hm-2(B3)、37.5 kg·hm-2+磷酸二銨75 kg·hm-2+有機肥750 kg·hm-2(30.75 kg·hm-2N+34.5 kg·hm-2P2O5+有機肥 750 kg·hm-2，B4)。其中，尿素含N 46%，磷酸二銨含N 18%，含P2O546%；有機肥有機質含量>40%，N+P2O5+K2O 含量25%，有效活菌數含量0.2×109g。

圖1 試驗地日均溫和降水量Fig.1 Average daily temperature and precipitation in the experimental field

禾豆混播配比：即在燕麥播種量600萬株·hm-2保苗數的前提下，箭筈豌豆配比分別為0(C1)、45(C2)、60 kg·hm-2(C2)和75 kg·hm-2(C4)。燕麥具體播種量確定：依據燕麥千粒重、發芽率、純凈度，計算出青燕1號、林納、青海444和青海甜燕麥的實際播量分別為154.3、150.0、183.0 kg·hm-2和216.0 kg·hm-2。所有播種的燕麥和箭筈豌豆種子均為上年收獲的種子。

1.3 測定指標與方法

在燕麥乳熟期各小區選取1 m×1 m樣地，連同地下根系一起挖出，每小區3次重復。先將燕麥和箭筈豌豆分開，然后帶回實驗室，按根、莖、葉、穗(燕麥)分開，再將植物根系沖洗干凈后，于65℃下烘干至恒重后，稱得燕麥和箭筈豌豆的各器官生物量，并計算出各處理燕麥和箭筈豌豆地上、地下及地上+地下生物量。將稱完干重的各植物器官樣品粉碎后，用ELAB-TOC總有機C分析儀測定植物各器官全C含量，用凱氏定氮法測定各器官全N含量。由公式：植物器官C/N儲量=器官C/N含量×器官生物量，計算各器官C、N儲量。

1.4 數據分析

采用SPSS 11.5中單因素方差分析(ANOVA)，并用Duncan進行0.05水平上的多重比較。利用正交方差分析得出的F值，比較燕麥品種、施肥配比、燕麥與箭筈豌豆混播比例對各器官C、N儲量分配的影響大小。

2 結果與分析

2.1 生物C、N儲量分配對品種、施肥和混播的響應

2.1.1 群落生物C、N儲量分配 由表1可以看出，除品種對群落地上和總根生物N儲量分配、施肥對總莖和總葉C儲量分配、品種和混播對總莖生物C、N儲量分配的影響未達顯著水平(P>0.05)外，3個因素對群落各器官C、N儲量分配的影響均達顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)。其中，地上總生物、總莖、總根C儲量分配以品種影響最大，總葉生物N儲量分配以混播影響最大；地上總生物、總葉和總根N儲量分配以混播影響最大，總莖N儲量分配以施肥影響最大。

2.1.2 燕麥各器官生物C、N儲量分配 表1顯示，除施肥對燕麥莖生物N和品種對燕麥根生物N儲量分配的影響未達顯著水平(P>0.05)外，品種、施肥和混播對燕麥地上總生物、燕麥莖、葉、穗和根生物C、N儲量分配的影響均達顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)。其中，燕麥地上總生物和各器官生物C、N儲量分配均以混播影響最大。

2.1.3 箭筈豌豆各器官生物C、N儲量分配 表1顯示，除混播對箭筈豌豆根生物C儲量分配和莖生物N儲量分配的影響未達顯著水平(P>0.05)外，3個因素對箭筈豌豆地上總生物、莖、葉和根生物C、N儲量分配的影響均達顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)。其中，箭筈豌豆地上總生物、莖、葉和根生物C、N儲量分配均以品種影響最大(葉生物C儲量分配以混播影響最大)。

2.2 不同品種、施肥和混播下各器官生物C、N儲量分配格局

2.2.1 品種 從品種因素影響下植物各器官C儲量分配模式來看(表2)，不同燕麥品種地上總生物、燕麥和箭筈豌豆地上生物C儲量分配分別以A1(89.55%)、A1(75.25%)和A2(25.41%)處理最高；總根、燕麥根和箭筈豌豆根生物C儲量分配均以A2處理最高，分別為12.33%、9.93%和2.40%；總莖、燕麥莖和箭筈豌豆莖生物C儲量分配分別以A2(44.86%)、A1(39.26%)和A2(11.90%)處理最高；總葉、燕麥葉和箭筈豌豆葉生物C儲量分配分別以A2(26.53%)、A1(14.19%)和A2(13.51%)最高；燕麥穗生物C儲量分配以A1(21.81%)處理最高。

從表2中N儲量分配來看，不同燕麥品種地上總生物、燕麥地上和箭筈豌豆地上生物N儲量分配分別以A4(95.32%)、A1(66.71%)和A2(47.16%)處理最高；總根、燕麥根和箭筈豌豆根生物N儲量分配分別以A1(5.50%)、A1(4.59%)和A2(1.10%)處理最高；總莖、燕麥莖和箭筈豌豆莖生物N儲量分配分別以A2(27.64%)、A1(18.77%)和A2(14.38%)處理最高；總葉、燕麥葉和箭筈豌豆葉生物N儲量分配以A2(47.63%)、A1(17.51%)和A2(32.78%)處理最高；燕麥穗生物N儲量分配以A1(30.43%)處理最高。

表1 品種、施肥和混播對燕麥草地生物C、N儲量分配影響的正交方差分析(F值)

注：**表示因素的影響達到極顯著(P<0.01)；*表示因素的影響達到顯著水平(P<0.05)。下同。

Note：** and * stand for significant influence at 0.01 and 0.05 level, respectively. Var.—Varieties；FL—the rates of fertilization；ML—the mixed seeding rates. The same below.

表2 乳熟期不同品種處理下各器官生物C、N儲量分配模式/%

注：不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。A1—青燕1號，A2—青海444，A3—青海甜燕麥，A4—林納。

Note: The different letters shows significant different between treatments at 0.05 level. The same below. A1—Qinyan No.1,A2—Qinhai 444,A3—Qinhaitianyanmai,A4—Lena.

2.2.2 施肥 從施肥因素影響下的C儲量分配結果來看(表3)，不同施肥處理下，地上總生物、燕麥地上生物和箭筈豌豆地上生物C儲量分配分別以B4(89.71%)、B4(72.91%)和B1(25.98%)處理最高；總根、燕麥根和箭筈豌豆根生物C儲量分配均以B1處理最高，分別為11.88%、9.80%和2.47%；總莖、燕麥莖和箭筈豌豆莖生物C儲量分配分別以B1(44.35%)、B4(36.62%)和B1(12.01%)處理最高；總葉、燕麥葉和箭筈豌豆葉生物C儲量分配分別以B1(25.83%)、B4(14.59%)和B1(13.97%)處理最高；燕麥穗生物C儲量分配以B4(21.70%)處理最高。

N儲量分配結果顯示(表3)，不同施肥處理下，乳熟期地上總生物、燕麥地上和箭筈豌豆地上生物N儲量分配分別以B2(95.35%)、B4(60.99%)和B1(46.94%)最高；總根、燕麥根和箭筈豌豆根生物N儲量分配分別以B3(5.68%)、B3(4.75%)和B1(0.94%)處理最高；總莖、燕麥莖和箭筈豌豆莖生物N儲量分配分別以B3(28.02%)、B4(17.22%)和B1(13.40%)處理最高；總葉、燕麥葉和箭筈豌豆葉生物N儲量分配以B1(46.44%)、B4(17.66%)和B1(33.54%)處理最高；燕麥穗生物N儲量分配以B2(27.14%)處理最高。

2.2.3 混播 從混播措施影響下C處理分配結果來看(表4)，不同混播處理下，地上總生物、燕麥地上生物和箭筈豌豆地上生物C儲量分配分別以C4(89.31%)、C1(87.96%)和C4(23.12%)處理最高；總根、燕麥根和箭筈豌豆根生物C儲量分配分別以C1(12.04%)、C1(12.04%)和C4(1.93%)處理最高；總莖、燕麥莖和箭筈豌豆莖生物C儲量分配分別以C4(44.17%)、C1(44.75%)和C4(9.89%)處理最高；總葉、燕麥葉和箭筈豌豆葉生物C儲量分配分別以C4(26.45%)、C1(7.65%)和C4(13.24%)處理最高；燕麥穗生物C儲量分配以C1(25.56%)處理下最高。

表3 乳熟期不同施肥處理下各器官生物C、N儲量分配模式/%

注 Note：B1—CK,不施肥 no fertilizer；B2—61.5 kg·hm-2N+69 kg·hm-2P2O5;B3—有機肥 Organic fertilizer 1 500 kg·hm-2;B4—30.75 kg·hm-2N+34.5 kg·hm-2P2O5+有機肥 organic fertilizer 750 kg·hm-2.

表4 乳熟期不同混播處理下各器官生物C、N儲量分配模式/%

注 Note：箭筈豌豆混播水平 legume mixture levels：C1—0 kg·hm-2,C2—45 kg·hm-2,C3—60 kg·hm-2,C4—75 kg·hm-2。

從N儲量分配結果來看(表4)，在不同混播處理下，地上總生物、燕麥地上和箭筈豌豆地上生物N儲量分配分別以C3(95.99%)、C2(59.58%)和C4(41.53%)最高；總根、燕麥根和箭筈豌豆根生物N儲量分配分別以C1(6.93%)、C2(4.83%)和C2(0.95%)處理最高；總莖、燕麥莖和箭筈豌豆莖生物N儲量分配分別以C2(27.77%)、C2(17.17%)和C4(11.32%)處理最高；總葉、燕麥葉和箭筈豌豆葉生物N儲量分配以C4(45.82%)、C4(15.60%)和C4(30.22%)處理最高；燕麥穗生物N儲量分配以C1(39.75%)處理最高。

2.3 燕麥人工草地植物生物C、N儲量分配格局

從表2、表3、表4植物各器官C、N儲量分配格局來看，總生物C、N儲量分配策略比例分別表現為莖(44.39%)>葉(23.99%)>穗(20.38%)>根(11.24%)，葉(42.14%)>莖(26.77%)>穗(25.96%)>根(5.13%)。其中，燕麥各器官生物C、N儲量分配比例分別為莖(36.00%)>穗(20.38%)>葉(13.67%)>根(9.49%)，穗(25.96%)>莖(16.72%)>葉(16.28%)>根(4.35%)。箭筈豌豆各器官生物C、N儲量分配比例分別為葉(10.32%)>莖(8.39%)>根(1.75%)，葉(25.87%)>莖(10.05%)>根(0.77%)。雖然箭筈豌豆各器官中以葉生物C、N儲量為主，但由于燕麥莖生物C、N儲量所占比例明顯高于其它器官，因此其總生物C、N儲量中莖生物C、N儲量高于葉生物C、N儲量所占比例。

3 討 論

3.1 品種、施肥和混播對燕麥人工草地植物C、N儲量分配的影響

目前許多學者在玉米[10]、燕麥[11]等作物生物量分配方面的研究中提出，品種對生物量分配具有顯著影響，本研究也得出了一致的結論。青燕1號主要通過增加燕麥地上各器官生物C、N儲量分配來實現群落地上部分C、N儲量的分配，林納主要通過增加燕麥和箭筈豌豆根生物量分配來實現群落地下生物C、N儲量的分配。地下N儲量分配高的燕麥品種具有較高的地上N儲量，但不具有較高的C儲量分配。

施肥通過增加土壤養分含量來影響植物對肥料的吸收、利用和轉化。施肥對提高燕麥栽培草地地上生物量的分配效果高于地下[9]，有機和無機肥配施可有效提高燕麥與箭筈豌豆混播栽培草地地上生物量[12]。施肥通過增加燕麥各器官生物C、N儲量的分配來增加群落地上生物C、N儲量的分配。植物地上部分生物C、N儲量分配的增加，減少了地下根系分配比例[13]，但在低養分下，植物把更多的C積累分配到根系以增強必要的養分補充[14]。本研究中有機無機配施處理有利于燕麥根N儲量和燕麥地上各器官C、N儲量的積累，而不施肥處理有利于燕麥和箭筈豌豆地下根系C的積累。但馮蕾[15]通過施肥對水稻不同器官分配的研究發現，施肥處理并不影響水稻植株不同器官生物量的分配，這與本研究結果不一致，可能與不同作物的吸肥特性有關。

密度是影響燕麥與箭筈豌豆混播栽培草地C、N儲量分配的重要因素[16]。本研究發現，地上、地下生物C、N儲量分配均以單播燕麥最高。燕麥單播時，減少了與箭筈豌豆在光照、溫度、水分等方面的競爭，地上各器官生物C、N儲量分配較高，隨著混播比例的增加，燕麥與箭筈豌豆競爭加劇，促進燕麥的生長，從而增加了地上生物C、N儲量的分配。

3.2 燕麥人工草地植物C、N儲量分配模式

很多研究提出[17-19]，生物量構建分配模式不僅受土壤營養、水熱條件等環境因子的影響，在一定程度上也受水肥管理等栽培措施的影響。馮蕾等[20]研究發現，水稻植株C、N儲量大部分積累在植株的地上部分，籽實C儲量占整個植株C儲量的44%～48%，莖葉C儲量占39%～45%；籽實N儲量占整個植株N儲量的54%～68%，莖葉N儲量占22%～37%；上述結果表明水稻的地上部分，尤其籽實是水稻C、N重要的匯。本研究發現，在品種、施肥和混播影響下，乳熟期總生物C儲量分配比例表現為莖(44.39%)>葉(23.99%)>穗(20.38%)>根(11.24%)，總生物N儲量分配比例為葉(42.14)>莖(26.77%)>穗(25.96%)>根(5.13%)。3種措施下，C、N儲量主要集中在莖和葉中。進一步分析來看，燕麥各器官C、N儲量分配比例分別表現為莖>穗>葉>根，穗>莖>葉>根，而箭筈豌豆各器官C、N儲量分配比例均表現葉>莖>根。這一結論與馮蕾等[20]、尚輝[21]的研究結果一致。燕麥和箭筈豌豆混播栽培草地中，燕麥莖和穗，箭筈豌豆葉是主要的C、N儲藏器官，是C、N重要的匯。

根據Donald的理論，在發生競爭的種群中，一種植物占有更多的有限資源以其它植株的犧牲為代價，混播種群中成功的植物具有強的競爭能力[22]。本研究發現，燕麥與箭筈豌豆在不同燕麥品種、施肥和混播下建植的混播草地，燕麥在混播群落中始終處于優勢地位，這與張雪洲等[23]的研究結果一致。Weiner和Thomas[24]將競爭可以分為單側競爭和雙側競爭。當光資源受限時，植物分配更多的資源給莖和葉的生長，表現為“不對稱”的單側競爭；而營養受限時，植物往往增大根的分配，表現為“對稱”的雙側競爭[25]。燕麥、箭筈豌豆和總生物量地上部分生長高于地下部分的生長，地上部分對資源的競爭始終處于主導地位，表明在整個生育期植物一直處于對光資源的競爭上，燕麥混播群落不受營養的限制，這與宋清華等[26]、張靜等[16]、雷占蘭等[27]的研究結果一致。

3.3 品種、施肥和混播對燕麥人工草地各器官C、N儲量分配的影響

本研究發現，燕麥品種、施肥和混播均顯著影響了燕麥栽培草地各器官和組分生物C、N儲量分配。C儲量分配方面，品種主要影響箭筈豌豆莖、根生物C儲量分配，混播主要影響燕麥莖、葉、穗、根和箭筈豌豆葉生物C儲量分配；N儲量分配方面，品種主要影響燕麥莖、葉、穗、根生物N儲量分配，而混播主要影響箭筈豌豆莖、葉、根生物N儲量分配。品種和混播是影響燕麥栽培草地各器官生物量C、N儲量分配的主要因素，施肥主要影響各時期對箭筈豌豆部分器官生物C、N儲量分配。

4 結 論

品種、施肥和混播均對燕麥草地各器官和組分生物C、N儲量分配具有顯著影響，3個因素共同作用影響C、N儲量分配。品種主要影響箭筈豌豆莖、根生物C儲量分配，混播主要影響燕麥莖、葉、穗、根和箭筈豌豆葉生物C儲量分配；品種主要影響燕麥莖、葉、穗、根生物N儲量分配，而混播主要影響箭筈豌豆莖、葉、根生物N儲量分配。燕麥人工草地建植時，燕麥各器官C、N儲量分配在選用青燕1號、施尿素37.5 kg·hm-2+磷酸二銨75 kg·hm-2+有機肥750 kg·hm-2，單播燕麥時，其燕麥莖、葉、穗和根生物C、N儲量分配最高；箭筈豌豆各器官C、N儲量分配在選用青海444、不施肥情況下混播箭筈豌豆75 kg·hm-2時，箭筈豌豆莖、葉和根生物C、N儲量分配最高。燕麥乳熟期總生物C、N儲量分配分別為莖>葉>穗>根和葉>莖>穗>根。燕麥和箭筈豌豆混播栽培草地中，燕麥莖和穗，箭筈豌豆葉是主要的C、N儲藏器官。