從配子體世代再談紫萁的原始特征*

戴錫玲 周 潔 曹建國

（上海師范大學生命科學學院 上海 200234）

蕨類植物是介于苔蘚植物和種子植物之間的過渡類群，其生活史由2 個世代組成，即孢子體世代和配子體世代，且孢子體和配子體均能獨立生活［1］。在蕨類植物配子體世代中，孢子萌發的類型、原葉體發育的方式、成熟原葉體的形狀、毛狀體的有無、性器官的形態等特征是重要的分類和演化依據［2］。

紫萁（Osmunda japonicaThunb.）是紫萁科（Osmundaceae）的蕨類植物，為多年生草本；葉簇生，有營養葉和孢子葉之分；營養葉為三角廣卵形，頂部一回羽狀，其下為二回羽狀，羽片3～5 對，對生，長圓形［3］。紫萁科曾被歸為“原始薄囊蕨類植物”，分子生物學證據將其視為其他薄囊蕨類植物的姊妹群［4-5］。筆者曾經從無性生殖角度分析紫萁的原始特征［6］，本文利用光鏡和常規培養方法觀察紫萁配子體的形態發育特征，進而從配子體世代角度分析紫萁的相關演化特征。

通過對紫萁配子體發育的各個階段的形態發育特征（例如孢子萌發、球狀體、片狀體、原葉體、性器官和假根等）進行觀察，同時結合文獻［1，7-10］，從配子體世代角度分析紫萁具有以下原始特征：

①紫萁孢子具三裂縫（圖1，本文附圖見封四），孢子萌發首先產生一條初生假根，初生假根內含有葉綠體（圖2），其后產生的次生假根同樣含有葉綠體。進化蕨類植物孢子具單 裂縫［1，9-10］，初生假根中不含有葉綠體，例如叉蕨科（Aspidiaceae）叉蕨屬（Tectaria）植物［9］。

②紫萁孢子在近極面產生初生假根，而在遠極面產生的較大細胞為原葉體細胞，原葉體細胞再橫向分裂為2 個細胞（圖3）。初生假根和原葉體細胞之間的橫壁與孢子赤道面平行，這2 個細胞沿孢子極軸各自向兩極生長，紫萁這種孢子萌發方式屬于較原始的紫萁型。書帶蕨型萌發是最進化的，例如鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）鱗毛蕨屬（Dryopteris）植物［10］。

③紫萁孢子萌發產生的2 個原葉體細胞縱向分裂（圖4），再橫向或斜向分裂成少數細胞的球狀體（圖5），因此，紫萁的絲狀體階段不發達，形態為球狀。通常，進化蕨類植物具單列不分支或分支的絲狀體，例如鱗毛蕨屬［10］。

④在球狀體前端一側出現頂端細胞（圖5），其繼續分裂發育為片狀體（圖6），片狀體前端再形成分生組織，分生細胞分裂發育為長心形的幼原葉體（圖7），最終發育為左右對稱的心形成熟原葉體（圖8）。結合孢子萌發和球狀體等特征，紫萁這種原葉體發育方式為較原始的紫萁型。相應的有毛狀體的三叉蕨型是進化的原葉體發育類型，例如叉蕨屬［9］。

⑤在紫萁原葉體發育過程中無毛狀體出現（圖3～圖8），且原葉體中脈多層細胞，較厚（圖8）。具毛狀體的蕨類，例如叉蕨屬和鱗毛蕨屬為進化類型［9-10］。

⑥精子器產生于原葉體邊緣和后半部分表面，近球形，體積大，直徑約70 μm，其壁約由7～9個彎曲的細胞螺旋狀圍繞組成，頂端為蓋細胞；精子器發育成熟，蓋細胞掀起或脫落，大量球形精子逸出（圖9～圖11）。進化蕨類的精子器壁由3 個細胞（蓋細胞、環細胞和基細胞）組成［1］，精子器成熟后多蓋細胞孔裂，例如鱗毛蕨屬［10］。

⑦頸卵器產生于原葉體生長點下方的中脈兩側附近，頸部約由6～7 層4 列頸壁細胞構成，垂直于原葉體表面（圖12）；相對于3～4 層頸壁細胞的頸卵器結構更復雜［1］。

紫萁配子體除了具有大量原始特征外，還具有少數進化特征，例如①孢子內含葉綠體，為綠色孢子（圖1）；②接種約2～3 d 孢子即萌發，接種30～40 d 后配子體即發育成熟，因此，相對發育速率快；③假根具彎曲（圖13）和末端膨大現象（圖14），體現假根對環境有較好的適應性［1，11］。因此，綜合上述配子體世代特征分析，紫萁科是薄囊蕨類中一個較原始的過渡類群。