黃色花蝽對幾種3齡儲藏物害蟲捕食功能反應(yīng)及捕食偏好性研究

梅芝健 魯玉杰 李霽瀛 王爭艷 張 蒙 王 洋

(河南工業(yè)大學(xué)糧油食品學(xué)院；河南省糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心糧食儲藏與加工分中心，鄭州 450001)

我國作為糧食儲藏大國，糧食儲藏量每年在5億t左右，然而每年因害蟲引起的損失非常巨大的[1]。長期以來，倉儲害蟲防治依然使用化學(xué)藥劑為主[2]。隨著綠色儲糧[3]概念的提出，生物防治對非目標生物是安全的，儲藏害蟲的生物防治技術(shù)越來越重要[4]。黃色花蝽Xylocorisflavipes(Reuter)，屬半翅目Hemiptera，花蝽科Anthocoridae，是生活在糧倉內(nèi)的一種昆蟲，能捕食多種倉儲害蟲[5-6]。在美國，對黃色花蝽已經(jīng)做過不少的研究工作，證明了黃色花蝽是一種很有效的捕食性益蟲，可以用于生物防治[7]。黃色花蝽于1980年9月從美國引進我國，用于防治倉儲害蟲的研究[8]。黃色花蝽對儲糧害蟲，如赤擬谷盜Triboliumcastaneum(Herbst)、雜擬谷盜Tribolium.comfusumJacquelin du Val、鋸谷盜OryzaephilussurinamensisLinnaeus、長角扁谷盜CryptolestespusillusSchoenherr等防控效果較為顯著[9]。尤以對谷蠹控制效果好，控害率達到80%～95%[10]。姚康，鄧望喜在武漢、北京、湖南等地開展的研究結(jié)果表明，黃色花蝽是一種很有潛能的倉儲害蟲天敵[11]。

天敵的捕食功能反應(yīng)能夠較好的描述在不同的獵物密度下捕食者對獵物的有效捕獲率，從捕食者與獵物之間的作用機制提高生物防治的效率[12]。利用捕食性天敵的捕食功能反應(yīng)可以制定有效的生物防治措施[13]。黃色花蝽作為儲藏物的有效天敵，目前對不同儲藏物害蟲的捕食的功能反應(yīng)以及種內(nèi)干擾效果研究鮮有報道。為了探討如何利用黃色花蝽進行有效的生物防治，本文研究了黃色花蝽對3齡赤擬谷盜、嗜蟲書虱、鋸谷盜、銹赤扁谷盜的捕食功能反應(yīng)，確定了最大的捕食量，同時研究了黃色花蝽的尋找效應(yīng)、種內(nèi)干擾反應(yīng)。因3齡幼蟲是為害糧食最嚴重的蟲齡，也是天敵最易捕食的齡期，故只做黃色花蝽對3齡儲藏害蟲的捕食作用。通過比較捕食偏好性Cain指數(shù)，研究了黃色花蝽對不同儲糧害蟲的捕食偏好性，旨在為儲藏物昆蟲的生物防治提供理論依據(jù)及推動國內(nèi)儲藏物害蟲天敵防治的發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 供試材料

黃色花蝽由廣東省糧食科學(xué)研究所提供，以3齡赤擬谷盜幼蟲為食。試驗用黃色花蝽選雌成蟲，先飽食24 h，后饑餓處理24 h[14]。

赤擬谷盜來自浙江嘉興，雜擬谷盜來自河南工業(yè)大學(xué)糧食儲運中心，飼料以全麥粉：酵母粉為19 ∶1的比例均勻混合配制[15]。

鋸谷盜來自浙江平湖直屬庫，飼料分別以小麥粉：燕麥片：酵母粉按質(zhì)量比6 ∶3 ∶1混合配成[16]。

銹赤扁谷盜Cryptolestes.ferrugineus(Stephens)來自安陽林州，銹赤扁谷盜飼料以全麥粉：全麥片：碎麥粒：酵母粉為5 ∶4 ∶1 ∶1混勻配制[17]。

嗜卷書虱L.bostrychophila(Badonnel)河南鄭州興隆庫，飼料以全麥粉：全脂奶粉：酵母粉為10 ∶1 ∶1混勻配制，全麥粉過80目篩[18]。

以上所有試蟲均在(28±1) ℃、RH為(75±5)%的全黑實驗室內(nèi)飼養(yǎng)。

1.2 方法

1.2.1 黃色花蝽對幾種儲藏物害蟲的捕食功能反應(yīng)模型的建立

取雌性黃色花蝽成蟲饑餓處理24 h，分別取3齡嗜卷書虱若蟲及銹赤扁谷盜、赤擬谷盜、鋸谷盜3齡幼蟲各10、20、40、80、160頭，分裝在直徑為10 cm，高為3 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，將培養(yǎng)皿內(nèi)平鋪燕麥片便于黃色花蝽爬行。將饑餓處理過24 h的黃色花蝽放置于養(yǎng)蟲盒內(nèi)，用紗布密封培養(yǎng)皿。以上5個蟲口密度分別設(shè)置10，7，5，3個重復(fù)。將養(yǎng)蟲盒放置于(28±1) ℃、(75±5)%的濕度全黑培養(yǎng)箱內(nèi)，24 h后觀察花蝽捕食的數(shù)量[19]。

1.2.2 黃色花蝽Hassell種內(nèi)干擾

分別取3齡嗜卷書虱、銹赤扁谷盜、赤擬谷盜、鋸谷盜100 頭放置于直徑為10 cm，高為2 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，將饑餓處理24 h的黃色花蝽雌成蟲分別設(shè)置1、2、3、4、5 頭/皿放置培養(yǎng)皿內(nèi)，做5個處理，每個處理重復(fù)5次。24 h后統(tǒng)計捕食數(shù)量，計算捕食率，分析捕食率與黃色花蝽密度的關(guān)系，擬合捕食效應(yīng)模型。

1.2.3 黃色花蝽捕食偏好性

取饑餓處理的雌成蟲黃色花蝽一頭，將3齡(赤擬谷盜和銹赤扁谷盜)、3齡(鋸谷盜和雜擬谷盜)組合，按照1 ∶2，1 ∶1和2 ∶1的比例分配害蟲數(shù)量，每個處理害蟲60頭，共6個處理，5次重復(fù)。分裝在直徑為10 cm，高為3 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，將培養(yǎng)皿內(nèi)平鋪燕麥片便于黃色花蝽爬行。24 h后統(tǒng)計黃色花蝽捕食各害蟲的數(shù)量，并分析黃色花蝽對各害蟲的日捕食量和選擇效應(yīng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 捕食功能反應(yīng)HollingⅡ圓盤方程的計算

HollingⅡ型圓盤方程模型為:Na=aTN/(1+aThN)[20]。

式中:a為瞬時攻擊速率，Th為處理時間，Na為日捕食量，N為獵物密度，T為試驗時間(1 d)。最大理論捕食量Namax=1/Th。將模型方程倒數(shù)法轉(zhuǎn)化為：1/Na=1/aTtN+Th/T，用最小二乘法求出相應(yīng)的參數(shù)值[21]。攻擊率 (a) 和處理時間 (Th) 之比越大，則表示天敵對害蟲的控制能力越強[22][23]。

1.3.2 黃色花蝽雌成蟲Hassell干擾反應(yīng)模型的計算

捕食者在一定的空間內(nèi)，對鄰近的同種其他個體的存在有明顯的反應(yīng)，這種反應(yīng)叫HasseⅡ 干擾反應(yīng)。HasseⅡ 干擾反應(yīng)模型：E=QP-m，式中E為捕食率，Q為捕食者的搜索系數(shù)，P為一定空間內(nèi)捕食者的密度，m為天敵種內(nèi)的干擾系數(shù)。將反應(yīng)模型線性化處理：lga′=lg Q-m lgP，求出參數(shù)Q、m[24]。

1.3.3 黃色花蝽對幾種害蟲尋找效應(yīng)模型的計算

尋找效應(yīng)是捕食性天敵或寄生性天敵在捕食或寄生過程中，對于寄主攻擊的一種行為效應(yīng)[25]。天敵對寄主作用的大小與本身的尋找力有關(guān)，而尋找效應(yīng)的高低決定于獵物密度和捕食者密度[26]。尋找效應(yīng)模型：S=a/(1+aThN)，式中S為尋找效應(yīng)，a為瞬時攻擊率，Th為處理時間，N為獵物密度。將1.3.1中求得相應(yīng)的攻擊率、處置時間、不同獵物密度代入表達式求得尋找效應(yīng)值[27]。

1.3.4 Cain指數(shù)

Cain指數(shù)是評價天敵捕食害蟲捕食偏好性的指數(shù)。Cain指數(shù)模型方程為：D=(Np1×N2)/(Np2×N1)，式中D為食物選擇性指數(shù)，Np1、Np2分別代表2種獵物(獵物1、獵物2)的被捕食量，N1、N2為兩種供試獵物的初始密度。當計算結(jié)果D為1～+∞時，捕食者對獵物具有優(yōu)先捕食性。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃色花對幾種儲藏物害蟲的捕食功能反應(yīng)模型

根據(jù)黃色花蝽和幾種儲糧害蟲的種群密度變化進行方程的擬合，擬合方程分別為：赤擬谷盜Na=7.176N/(1+0.2547N)、銹赤扁谷盜Na=9.504N/(1+0.4902N)、鋸谷盜Na=9.672N/(1+0.3172N)、嗜卷書虱Na=5.784N/ (1+0.12966N)。根據(jù)各參數(shù)建立的模型如表1所示。從表1可以看出黃色花蝽對3齡赤擬谷盜、銹赤扁谷盜、鋸谷盜、嗜卷書虱均有不同程度的捕食作用。黃色花蝽對四種儲糧害蟲的3齡幼蟲和嗜卷書虱若蟲瞬時攻擊率分別為鋸谷盜(0.402 8)>銹赤扁谷盜(0.396 2)>赤擬谷盜(0.299 3)>嗜卷書虱(0.241 1)，理論最大捕食量是嗜卷書虱(44.6 頭/d)，理論捕食量最低的是銹赤扁谷盜(19.4 頭/d)(表1)。利用 a/Th評價天敵對害蟲的控制能力，黃色花蝽雌成蟲對幾種3齡儲糧害蟲的控制能力依次為：鋸谷盜>嗜卷書虱>赤擬谷盜>銹赤扁谷盜。

2.2 黃色花蝽捕食作用種內(nèi)干擾效果

在一定的范圍內(nèi)，隨著黃色花蝽種群密度的增加，對其捕食作用存在一定的種內(nèi)干擾作用如表2所示，用Hassell提出的模型，logE與logP的直線回歸斜率來估計，黃色花蝽對赤擬谷盜的種內(nèi)干擾的影響模型為E=0.165 6P-1.001，相關(guān)系數(shù)R2=0.964 3，χ2=2.280；黃色花蝽捕食銹赤扁谷盜的種內(nèi)干擾的影響模型為E= 0.178 7P-0.677，相關(guān)系數(shù)R2=0.813 3，χ2=2.720；黃色花蝽捕食銹赤扁谷盜的種內(nèi)干擾的影響模型為E= 0.120 8P-0.305，相關(guān)系數(shù)R2=0.967 7，χ2=3.000；黃色花蝽捕食嗜卷書虱的種內(nèi)干擾的影響模型為E=0.171 7P-0.93，相關(guān)系數(shù)R2=0.981 4，χ2=5.960。以上經(jīng)χ2<χ2(3，0.05)=7.18，差異不顯著，預(yù)測值與實測值接近，說明該模型能較好地反映黃色花蝽雌成蟲自身密度與其對幾種儲糧害蟲捕食干擾關(guān)系的變化規(guī)律。

2.3 黃色花蝽對幾種儲糧害蟲尋找效應(yīng)

當黃色花蝽取食不同3齡害蟲幼蟲和嗜卷書虱若蟲時，其尋找效應(yīng)均隨害蟲的密度的增加而呈下降趨勢。將黃色花蝽對不同3齡害蟲幼蟲和嗜卷書虱若蟲的尋找效應(yīng)和獵物密度之間進行線性回歸分析，結(jié)果表明二者呈線性負相關(guān)關(guān)系。黃色花蝽雌成蟲的尋找效應(yīng)隨著獵物密度的增加下降趨勢最大，黃色花蝽對3齡嗜卷書虱的尋找效應(yīng)隨著獵物密度的增加下降趨勢最小，即黃色花蝽捕食嗜卷書虱的的攻擊效應(yīng)受嗜卷書虱的密度變化最小。具體尋找效應(yīng)見表3。

2.4 黃色花蝽對幾種害蟲捕食偏好性

通過比較Cain指數(shù)與1的大小評價黃色花蝽偏好捕食的獵物。結(jié)果表明，鋸谷盜的捕食數(shù)大于雜擬谷盜，且Cain指數(shù)在兩種害蟲不同比例時均大于1，表明黃色花蝽偏好捕食鋸谷盜；在銹赤扁谷盜及赤擬谷盜中，黃色花蝽捕食銹赤扁谷盜總數(shù)大于赤擬谷盜，且Cain值均大于1，表明黃色花蝽偏好捕食銹赤扁谷盜(表4，表5)。

表1 黃色花蝽對幾種3齡害蟲捕食功能反應(yīng)及參數(shù)

注：a為瞬時攻擊率；Th為處理時間；a’為發(fā)現(xiàn)域；a/Th為控制作用；χ2為卡方值；R2為相關(guān)系數(shù)；Na為獵物捕食量；N為獵物初始密度。

表2 黃色花蝽對不同3齡害蟲種內(nèi)干擾參數(shù)

注：害蟲數(shù)量均為100頭，試驗5次重復(fù)。

表3 黃色花蝽對幾種3齡害蟲尋找效應(yīng)

表4 黃色花蝽對3齡鋸谷盜及3齡雜擬谷盜捕食偏好性

表5 黃色花蝽對3齡銹赤扁谷盜及3齡赤擬谷盜捕食偏好性

3 討論

生物防治在害蟲綜合治理中有著不可忽視的作用[28]，影響捕食者功能反應(yīng)有多種因素，捕食者的生理狀態(tài)、獵物的大小和密度、以及試驗的環(huán)境濕度及溫度等均有不同程度的影響[29]。本次試驗中，嚴格控制試驗環(huán)境的溫度及濕度，在同一條件下進行，消除了試驗環(huán)境帶來的誤差。研究表明，黃色花蝽能夠有效捕食3齡的赤擬谷盜、銹赤扁谷盜、鋸谷盜及嗜卷書虱，且均符合HollingⅡ型圓盤方程。在害蟲密度相同的條件下，天敵數(shù)量增加時，總捕食量也相應(yīng)增加，但因天敵個體間的相互影響使平均捕食量逐漸減少，平均捕食率有所下降[25]。因個體間存在分攤競爭和相互干擾，故在糧倉內(nèi)釋放天敵時還應(yīng)研究黃色花蝽的最佳釋放密度，即最佳尋找密度。研究HollingⅢ模型可以估計最佳尋找密度參數(shù)，對HollingⅡ模型是一個很好的補充，可以用于指導(dǎo)天敵的釋放量。因此研究黃色花蝽捕食功能還有很多工作要做。

生物防治雖然對環(huán)境沒有污染，具有可持續(xù)性，但是受倉庫環(huán)境因素的影響較大。保管員在利用化學(xué)防治的同時，應(yīng)該盡量避開天敵發(fā)生的高峰期，以達到天敵控害的最大利用率。生物防治倉儲害蟲的研究少之又少，如何利用及開發(fā)一套生物防治的綜合治理方法，還需要進一步的研究。

4 結(jié)論

黃色花蝽捕食功能反應(yīng)結(jié)果表明：黃色花蝽對3齡的赤擬谷盜、銹赤扁谷盜、鋸谷盜、嗜卷書虱的捕食功能反應(yīng)在10～160頭/d的范圍內(nèi)符合HollingⅡ方程。而且其對以上4種儲糧害蟲的捕食理論最大值由大到小分別為嗜卷書虱>鋸谷盜>赤擬谷盜>銹赤扁谷盜，其中嗜卷書虱理論最大值為44.6頭/d，理論捕食量最小的為銹赤扁谷盜，為19.4 頭/d。在一定的空間內(nèi)，害蟲數(shù)量不變，隨著黃色花蝽種群密度的增加，對害蟲的捕食率下降，黃色花蝽對赤擬谷盜、銹赤扁谷盜、鋸谷盜及嗜卷書虱的干擾系數(shù)分別為1.001、0.677、0.305、0.93。黃色花蝽在鋸谷盜和雜擬谷盜共存情況下，優(yōu)先捕食鋸谷盜；在銹赤扁谷盜和赤擬谷盜共存的情況下優(yōu)先捕食銹赤扁谷盜。說明黃色花蝽可用于糧庫中進行鋸谷盜和銹赤扁谷盜的生物防治。