中國釀造高粱品質遺傳改良研究進展

張福耀　平俊愛　趙威軍

摘要：為了進一步提高釀造高粱遺傳改良水平以及釀造高粱在優化種植結構中的作用。筆者綜述了1980s以來高粱釀造品質遺傳改良研究和產業化開發進展。發現釀造高粱雖然在籽粒蛋白質、賴氨酸和單寧含量的遺傳研究，品種改良以及籽粒品質性狀的配合力分析與基因效應等方面有廣泛的研究，但釀造高粱品質與釀酒品質的相關性研究不深入，適宜機械化生產的釀造高粱品種短缺，一些區域仍然使用農家品種，產量水平低而不穩，嚴重影響了釀造高粱產業的發展。認為釀造高粱育種應進一步加強適宜機械化生產的釀造高粱品種選育，大幅度提高高粱生產水平;強化與釀造企業的合作，深入開展高粱品質和釀造品質的關聯研究，揭示其內在本質，通過釀造高粱的遺傳改良，支撐并引領高粱產業的發展。

關鍵詞：高粱;釀造品質;遺傳育種;研究進展

中圖分類號：S514 ???文獻標志碼：A ???論文編號：cjas18030019

Genetic Quality Improvement of Brewing Sorghum in China： Research Progress

Zhang Fuyao， Ping Junai， Zhao Weijun

（Sorghum Institute， Shanxi Academy of Agricultural Science/Shanxi Key Laboratory of Sorghum Genetic and Germplasm Innovation， Jinzhong 030600， Shanxi， China）

Abstract： To enhance the genetic improvement level of brewing sorghum and the role of brewing sorghum in?optimizing planting structure， we summarized the research progress and industrial development of genetic?quality improvement of brewing sorghum since 1980s. Although there are extensive genetic researches on brewing sorghum concerning grain protein， lysine and tannin content， variety improvement and combining ability and gene effect of grain quality traits， the study on the correlation between brewing sorghum quality and liquor quality is insufficient; sorghum varieties suitable for mechanized yield are far from demand， and the native varieties are still used in some areas， which have low and unstable yield and seriously affect the?development of brewing sorghum industry. We suggest to strengthen the breeding of brewing sorghum varieties suitable for mechanization production， improve the production level of sorghum; cooperate with brewing enterprises， carry out in-depth research on the correlation between sorghum grain quality and liquor quality to reveal the intrinsic nature， and develop brewing sorghum industry through genetic improvement.

Keywords： Sorghum; Brewing Quality： Genetic Breeding; Research Progress

0 ?引言

高粱具有抗旱、耐澇、耐瘠、高產等特點，是全球第五大谷類作物，也是中國北方重要的糧食作物，在旱作農業生產中占有重要地位[1]。1980s中國改革開放后，隨著國民經濟的增長，人民生活水平的提高，高粱的用途發生了重大的改變，逐步從糧食作物轉變為釀造工業原料，鑒于高粱用途的轉變，高粱育種目標從1980s中期開始由原來單一的以食用為目標的高產育種逐步向釀造、飼草等多用途轉變，釀造高粱逐步替代食用高粱成為中國高粱育種和生產的主體，種植面積占到全國高粱生產的85%左右[2]，支撐了中國釀酒產業的快速發展。然而，中國北方缺乏適宜機械化生產的釀造高粱品種，南方區茅臺、老窖等名酒特需的釀酒專用品種仍然使用農家品種，產量水平低而不穩，高粱品質與釀酒品質的相關性研究不深入，嚴重影響了釀造高粱產業的發展。所以，分析釀造高粱研究現狀及存在問題，探索釀造高粱品種改良方向與途徑，對提高中國釀造高粱遺傳改良工作具有重要意義。

1980s中期張文毅[3]提出發展釀酒高粱的觀點，并就釀造相關品質開展了研究[4];孔令旗[5]研究了高粱籽粒蛋白質、賴氨酸和單寧含量在不同環境中的遺傳表現;朱志華[6]對高粱種質資源主要品質性狀進行了鑒定與評價;張桂香[7]、閻淑華[8]進行了高粱高淀粉基礎材料的篩選，鑒定篩選出一批優質釀造材料，為釀造高粱品種選育奠定了優質材料基礎[9]，釀造高粱育種取得了重大進展[10]。

近年來，中國的高粱生產和市場受到進口高粱的強烈沖擊，2015年中國進口高粱1069萬t，2016年進口高粱雖然較2015年明顯下降，但仍然達到665萬t，2017年中國進口高粱506萬t，仍比國產高粱還多200萬t左右，進口高粱對中國高粱產業造成嚴重損害，好在目前進口的高粱均為飼料高粱，如果國外對準中國釀造高粱市場，中國高粱產業將不復存在。因此，本研究通過對1980s以來釀造高粱品質遺傳改良研究的總結和分析，綜述了高粱釀造品質遺傳改良研究和產業化開發進展，以期促進中國釀造高粱遺傳改良研究與產業發展，提高釀造高粱產業國內、國際競爭力。

1 ?釀造高梁育種品質指標變遷及品質性狀相關研究

1.1 釀造高粱品質指標變遷

1980s改革開放后，中國的糧食短缺問題得到了迅速的解決，隨著人民生活水平的不斷提高，高粱逐漸退出了食用領域，種植面積銳減[11-12]。同時期人們對白酒的需求大增，1988年國務院放開名煙名酒價格，進一步推進了白酒骨干企業的快速發展，1985—1989年，白酒產量持續增加，從1985年的337.97萬t到1989年達448.51萬t。高粱作為釀酒的主要原料，用量猛增。鑒于高粱主要用途的改變，張文毅提出發展釀酒高粱的觀點，認為釀造高粱要有較高的淀粉含量和單寧含量，較低的蛋白質和脂肪含量。20世紀80年代，高粱育種正式提出釀造專用高粱品種選育，并育成中國第一批釀造高粱專用品種‘青殼洋’、‘晉中405’、‘魯雜4號’、‘抗四’等。1991年高粱列入“國家重點科技項目（攻關）計劃”，重點開展了釀造專用高粱選育，其品質指標定為籽粒含淀粉65%以上，蛋白質8%左右，脂肪含量0.4%以下，單寧含量0.8%左右。這一指標一直沿用到2001年國家高粱區域試驗啟動。國家高粱區域試驗啟動后，全國高粱品種鑒定委員會對釀造高粱品質指標進行了較大調整，初期定為籽粒淀粉含量70%以上，蛋白質8%左右，單寧含量1%左右。但在后來的品種審定中發現淀粉指標定的太高，2004年又對品質指標進行了修訂，確定為蛋白質含量7%～11%，單寧含量（1.0±0.5）%，淀粉含量又調整回65%以上。2006年“高淀粉釀造高粱新品種選育與產業化示范”列入國家科技支撐計劃，其高淀粉釀造高粱品質指標定為：籽粒淀粉含量70%以上，脂肪含量低于4.0%，單寧含量在1%左右，項目實施大幅度提高了釀造高粱品種的淀粉含量，一批高淀粉釀造高粱新品種進入國家高粱區試，原定的釀造高粱品質指標己不再符合當時的育種狀況，2009年全國高粱品種鑒定委員會對釀造高粱品質指標再次進行了修訂，把籽粒淀粉含量提高到≥70%，蛋白質含量7%～11%，單寧含量（1.0±0.5）%，這一指標一直沿用到今。

1.2 釀造高粱種質資源的收集與鑒定

淀粉是高粱籽粒的主要成分，一般含量在50%～75%，經長期的人工選擇，有的品種達到75%以上，極少數品種其含量可達80%。朱志華等[6]對“九五”入庫的532份高粱種子資源研究發現，淀粉平均含量71.67%，低于65.08%的有9份種質，占鑒定總數1.69%;高于77.09%的有18份種質，占鑒定總數3.38%。張桂香等[7]分析了130份不同類型的高粱種質的總淀粉，結果表明地方品種均值為73.03%，選育品種均值為75.64%，國外品種均值為76.04%，選育品種和國外品種淀粉含量明顯高于地方品種，淀粉含量最高的品種達80.44%，平均含量75.54%，比朱志華等[6]報道中平均淀粉含量71.67%提高了3.87個百分點，從中也可看出高粱淀粉遺傳改良所產生的增益。筆者在承擔國家科技支撐計劃期間（2006—2010年）年收集國內外資源和育種親本材料681份，進行了高淀粉高粱種質篩選，篩選出淀粉含量78%以上的材料13份，從高淀粉高粱材料分布情況看，與張桂香等[7]的研究結果一致，改良系明顯高于地方品種，高粱淀粉含量的遺傳改良效果顯著。

單寧也是釀造高粱的重要性狀，是評價釀造高粱品質的重要指標之一。大量研究表明，在釀造高粱的幾個品質性狀中單寧的變異系數最大，從地理分布看，單寧含量有從北向南隨緯度降低而逐漸增高的趨勢[8-9]。

1.3 高粱籽粒主要品質性狀間的相關性

高粱種質資源粗蛋白、粗淀粉和單寧3個品質性狀具有遺傳特性，研究它們之間的相關關系有利于對這些性狀進行綜合選擇，起到事半功倍之效。然而，有限的研究結果都沒有一致的結論，朱志華等[6]的研究表明，蛋白與淀粉呈極顯著負相關（r=-0.5489**），蛋白與單寧未出現顯著性相關關系，淀粉與單寧呈極顯著正相關（r=0.3361**）。而張桂香等[7]得出的結論是淀粉含量與單寧呈極顯著負相關（r=-0.4110**）;高鵬等得出的結論也是總淀粉含量和其他品質性狀負相關（蛋白質r=-0.56;脂肪r=-0.76;單寧r=0.46）;王志廣等[14]的研究結果是蛋白質與單寧之間呈顯著的負相關（r=0.4516**）。新近對中國高粱主推雜交種的研究表明，蛋白質與粗脂肪呈極顯著正相關，粗淀粉與蛋白質、粗脂肪呈極顯著負相關，單寧與其他幾項性狀均無顯著相關關系[13-15]。

2 ?釀酒高粱品質性狀的遺傳

2.1 高粱籽粒淀粉含量遺傳與雜種優勢

高梁籽粒中的淀粉是胚乳的主要成分，根據其分子結構可分為直鏈淀粉和支鏈淀粉。總淀粉含量及支鏈淀粉與直鏈淀粉含量的比率與籽粒出米率、適口性及釀酒產量和品質有重要關系。孔令旗等[16]研究了高粱籽粒直鏈淀粉和支鏈淀粉含量的基因效應，認為直鏈淀粉和支鏈淀粉含量的遺傳符合加性一顯性模型，但相對而言，加性效應比顯性效應更重要，直鏈淀粉含量基因的顯性方向指向增效，支鏈淀粉含量基因的顯性方向指向減效，兩性狀的狹義遺傳力均較高。總淀粉含量與直鏈淀粉、支鏈淀粉含量的一般配合力方差和特殊配合力方差達極顯著水平，直鏈淀粉和支鏈淀粉含量以加性基因效應為主，非加性基因效應的比率很低（只占前者的2.9%和6.7%）;總淀粉含量以受非加性基因效應的作用為主[17]。

高粱淀粉含量在F1具有明顯的雜種優勢，但不少組合介于雙親之間[18]，各品質性狀間雜種優勢的總趨勢是：單寧>總淀粉>脂肪>蛋白質，蛋白質和脂肪的雜種優勢以負向優勢為主，總淀粉和單寧的雜種優勢以正向為主。對南方糯高粱的研究則發現，糯高粱雜種F1代籽粒粗蛋白、單寧、總淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量的平均優勢、超親優勢和相對優勢均為負值，這對降低單寧含量和蛋白質含量有利，但對提高釀酒高粱的總淀粉和支鏈淀粉含量不利[19-20]。

2.2 蛋白質含量的遺傳

高粱籽粒蛋白質含量的遺傳變異幅度在5.25%～18.2%之間，蛋白質含量的廣義遺傳率為50.27%，蛋白質含量除受遺傳因素控制外，較大程度受制于地理氣象條件和栽培條件，蛋白質和脂肪的雜種優勢以負向優勢為主[21]。有的研究也認為蛋白質的遺傳力均較低，環境對其表現值有較大的影響，依表型直接進行選擇可行性差。高粱籽粒蛋白質含量的遺傳受多基因控制，呈數量遺傳，父母本雜交時F1常居雙親之間[22-24]，孔令旗等[25]驗證了上述結論，并進一步發現，高粱籽粒4種蛋白組份、賴氨酸、色氨酸含量也具數量遺傳特征，以受加性基因效應影響為主，非加性基因效應甚微。這表明，試圖利用蛋白質含量及品質顯性效應的嘗試是難以奏效的，而利用加性基因效應則是可行的，即通過對粗蛋白、球蛋白、谷蛋白、賴氨酸、色氨酸含量進行連續正向選擇，對醇溶谷蛋白含量進行連續負向選擇，累積有利的微效基因，減少不利基因，從而獲得蛋白質含量和品質倶佳的親本，組配出適應不同用途蛋白質含量的雜交種。

2.3 單寧含量遺傳及角質率研究

粒用高粱品質性狀中單寧含量的遺傳分化較之任何性狀都大，孫采云對中國21個省市自治區的3039份高粱種質資源進行了主要成分的含量測定，單寧含量范圍為0.03%～3.27%，均值0.98%，變異系數54.6%。朱志華等[6]對“十五”期間存入國家種質庫的532份高粱種質資源的品質分析表明，單寧（1.16±0.62）%，0.01%～2.64%，變異系數53.87%。于紀珍等[15]對中國歷年推廣的71份雜交種單寧含量的分析表明，單寧含量在0.95±0.44%，變幅為0.1%～1.81%，變異系數46.42%。推廣雜交種的單寧含量比種質資源的單寧含量的均值低，標準差小，變幅小。高粱籽粒單寧含量己知的最低記錄為0.01%，最高為4.3%。單寧、蛋白質、總淀粉、脂肪的廣義遺傳力分別為95.69%、95.13%、92.44%、83.44%，單寧的廣義遺傳力最高，較為穩定，表型值受環境的影響較小，屬獨立遺傳，依表型值直接進行選擇可行性高[26]。然而，對糯高粱的研究得出的結論是受環境影響較大[27]。

F1代籽粒單寧含量的平均優勢、超親優勢和相對優勢均為負值，單寧的遺傳較穩定，通過選擇適當的親本，可組配出適宜釀酒用單寧含量的高粱雜交種。

高粱籽粒角質率的研究較少，王志廣等[14]研究發現角質與蛋白質含量之間呈顯著正相關（r=0.6235**），而角質與單寧含量之間呈顯著的負相關（r=-0.583**），宋高友等[28]研究得出同樣的結論，角質率與賴氨酸、蛋白質含量、出米率、千粒重顯著正相關，與單寧含量顯著負相關。

3 ?釀造高粱新品種選育及產業化示范

3.1 高淀粉釀造高粱品種選育

針對中國釀造業特別是名酒企業對高粱品種的需求和高粱生產上存在品種單一、專用化程度低、品質差、產業化生產水平低等問題。山西省農業科學院高粱研究所根據汾酒和山西老陳醋對釀造高粱的品質需求，重點開展了高淀粉高粱育種，于1998年育成‘晉雜15號’和‘晉雜16號’，1999年育成‘晉雜18號’，3個品種的淀粉含量均超過75%，其中‘晉雜16號’淀粉含量達到77.68%[29-31]，使高粱淀粉含量的遺傳改良達到一個新的水平。2006—2010年“高淀粉釀造高粱新品種選育與產業化示范”項目的實施，在全國育成審定高淀粉釀酒專用高粱新品種24個，一批淀粉含量75%以上的品種育成推廣，新品種中高淀粉含量品種比1996年一2005年育成推廣品種顯著增多，淀粉含量75%以上的品種達到12個，而1996—2005年育成推廣品種淀粉含量75%以上品種只有2個（見圖1）。高淀粉高粱品種受到釀造企業的廣泛歡迎，成為全國高粱生產和名酒企業釀造專用高粱生產基地的主推品種。

3.2 釀造高粱品種的產業化開發

長期以來，中國釀造行業對釀造原料不夠重視，與葡萄酒行業和果露酒行業相比，白酒釀酒原料基地化建設還沒有引起行業和相關企業的足夠重視。“十一五”末到“十二五”中國白酒行業進入高速增長期，隨著市場競爭的日趨激烈，中國酒業向原產地、高端市場和名牌集中，質量要求也正朝著釀酒生態環境保護、白酒生產過程和白酒原料及原料生產過程質量控制三者結合的方向發展，這一發展趨勢對釀酒原料將提出了新的要求。原料好壞成為決定酒品質的關鍵性因素之一，因此，汾酒、茅臺、老窖等一些名酒企業開始重視釀造品種選擇和生產基地建設[32]。根據白酒風味、加工工藝要求等選定了一批高粱品種作為企業專用高粱品種，如茅臺專用高粱品種‘紅纓子’、‘黔高8號’[33-34];汾酒專用高粱品種‘晉雜22’、‘晉雜23’（汾酒1號和2號）[35-36];老窖專用品種‘瀘糯8號’和‘國窖紅’等[37-38]。與此同時，高粱生產基地建設也受到重視，許多名酒企業先后建立起自己的高梁生廣基地。為加快高梁廣業基地建設，緩解釀酒專用高粱的供需矛盾，“十二五”期間四川、貴州、山西等地方政府都出臺高粱產業發展《規劃》，高粱生產基地的建設得到了前所未有的發展，高粱生產和釀造行業脫節的現象基本得到了扭轉[39-41]。政府和企業推動高粱生產基地建設，加快了高粱生產規模化、集約化、機械化的發展，釀酒原糧生產規模小、質量低、不穩定，難以支撐釀酒產業發展的重大問題得到了較好的解決。

4 ?結論與討論

中國釀造高粱育種30多年來，對與釀造品質和產量相關的主要性狀進行了廣泛的研究[42-44]，建立起了獨特的中國釀造高粱育種體系。特別是進入21世紀，高淀粉高粱育種取得前所未有的重大進展，一批淀粉含量75%以上的品種育成推廣，新品種比1996—2005年育成推廣品種淀粉含量提高4.5個百分點。高淀粉釀造專用高粱引起了釀造業的廣泛重視，汾酒、茅臺、老窖等名酒企業紛紛篩選適宜釀造自己獨特酒體的高粱品種，高粱育種不再只是關系到農民增收，而是也關系到釀造企業增效。企業的參與也使高粱生產基地的建設得到了前所未有的發展，高粱生產和釀造行業脫節的現象基本得到了扭轉，同時也加快了高粱生產規模化、集約化、機械化的發展，釀酒原糧生產規模小、質量低、不穩定，難以支撐釀酒產業發展的重大問題得到了釀造企業的重視。但釀造高粱生產仍然面臨諸多問題，比如缺乏適宜機械化生產的品種[45];南方區茅臺、老窖等名酒特需的釀酒專用品種仍然使用農家品種，產量水平低而不穩;高粱品質與釀酒品質的相關性研究不深入等。所以急需開展以下幾方面的工作。

一是急需深入開展適宜機械化品種的遺傳改良，使釀造高粱育種跟上現代農業發展的步伐[46-47];二是加大高粱生產機械化、規模化、集約化發展力度，推動高粱生產技術標準化、集成化、規模化推廣應用，利用目前中國大力發展農業機械的契機，全面解決高粱生產規模小、質量低、不穩定，難以支撐釀造產業發展等重大問題，三是急需開展以適宜醬香型、濃香型白酒釀造品質的高粱品種改良。首先是降低當地主推品種的株高，借鑒雜交高粱早期“二矮”育種經驗，把目前推廣品種的株高降低1m，提高品種抗倒性能，增加種植密度，提高產量水平[49-50]。其次，要開展西南區醬香型、濃香型白酒釀造專用雜交種的選育，創制其獨特的“三系”和育種體系，大幅度提高高粱生產水平，用較少的耕地滿足當地釀酒業高粱生產需求，緩解釀酒用糧與人畜爭地以及生態建設的矛盾;四是需進一步加強育種單位與釀造企業的合作，深入研究高粱品質與釀造品質的相關性[51]，揭示其內在本質，通過釀造高梁的遺傳改良，支撐并引領高粱產業的發展。

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