城市土地利用對植物多樣性的影響

何榮曉 楊帆 閆蓬勃 梁懷月

摘要：在海口城市植被調查的基礎上，對比各類土地利用中的群落組成差異和植物多樣性指數，結果顯示：1）各個土地利用類型的植物群落組成存在明顯差異;2）居住用地、公共管理&商業&工廠用地和公共綠地的植物物種多樣性和功能多樣性都普遍高于其他類型的土地利用，交通用地的植物物種多樣性水平較低：3）空閑地的喬木層與居住用地、公共管理&商業&工廠用地，以及公共綠地的物種豐富度呈現顯著差異的情況下，功能豐富度無顯著差異。在進行城市綠地空間建設時，規劃者們應該在考慮土地開發模式和強度時，制定保護和提升多層次植物多樣性格局的策略，以確保城市生態系統的穩定可持續性。

關鍵詞：城市化，α多樣性，功能多樣性，譜系多樣性，土地利用

DOI：10.3969/j.issn.1672-4925.2019.00.035

城市化過程即土地利用類型轉化的過程，土地利用的方式對城市植被的分布具有強烈的影響。人為活動的強度和方式可以從城市的土地利用類型體現，土地利用類型和植物多樣性的相關性在城市中已有部分研究案例和成果[1-2]。已有研究顯示，植物多樣性最高的是城市化程度低的遠郊區域，城市中心地區次之，近郊區的農業種植區最低[3]：但也有研究表明從城郊到中心城區，植物多樣性水平有逐漸降低的趨勢[4]。這表明各個城市的植物多樣性格局受到的土地利用影響程度和方向均有所差異。在我國熱帶島嶼城市中，城市植物多樣性的分布格局受到土地利用類型的影響如何，仍然有待探討。通過對海口市各土地利用類型中的植被情況調查，比較其物種組成以及植物多樣性水平，探討差異形成原因，為海口市城市綠化建設提供參考依據。

1研究區概況及研究方法

海口市（11°10'-110°41'E，l9°32'-20°05'N）地處海南島北部，屬熱帶海洋性氣候，年平均氣溫約24.4℃，年平均降水量約1696.6mm，相對濕度平均為85%。截至2017年年末，海口市建成城市園林綠地面積5736hm，建成區綠化覆蓋率達40.8%.人均公共綠地面積12.3m[5]。

1.1樣方調查

本研究使用何榮曉等[6]，對海口市的城市植被調查樣方數據集，該數據集利用ArcGISIO.0在城市規劃區范圍內的谷歌衛星影像上隨機建立半徑為12m的圓形植物樣方，共獲得461個有效樣方。當城市中隨機建立的樣方數量超過200個（面積>400m），對該城市的植物群落特征的調查是較為充分的[7]。

樣方記錄內容包括土地利用類型和地面覆蓋情況，胸徑≥3cm喬木的種類、高度和株數，灌木的種類、高度和面積，草本的種類、高度和面積等信息。調查中涉及的植物種類來源依據為《海南植物名錄》[8]。

1.2城市土地類型劃分

我國城市植被研究的樣地類型劃分一般以林分類型[9-10]、城市地類劃分[11]、土地功能[12-14]和建筑物密度等指標為依據。基于海口的城市現狀和研究需要，選擇土地利用類型來劃分城市植物多樣性研究的樣地類型（表1）。

1.3數據分析

城市植物多樣性計算在R語言中進行。采用NMDS非度量多維尺度分析比較各土地利用類型的植物特征的相對位置關系，并通過vegan軟件包中的metaMDS函數完成分析制圖。

為分析各土地利用類型的α多樣性指數之間的差異，分別運用agricolae軟件包中的duncan.test函數和stats軟件包的aov函數，從物種多樣性、功能多樣性和譜系多樣性3個層次進行單因素方差分析和Duncan多重比較。

1）物種多樣性測度。選取Patrick物種豐富度指數和Simpson指數兩種廣泛使用的α物種多樣性指數，運用vegan軟件包中的diversity函數計算。

2）功能多樣性測度。首先是功能多樣性指數的選取：選取FRic功能豐富度指數和FDiv功能分散度指數來測度研究區域內的植物群落功能多樣性，功能多樣性指數通過FD軟件包中的dbFD函數完成計算。其次是植物功能性狀的選擇和獲取方法：為保證獲取數據的相對完整性和研究針對性，選擇城市植物功能性狀研究中常用的13種功能指標[15-16]，其內容包括植物的生活類型，株高，傳粉方法，花期，植物來源，種子擴散方式，種子的體積、數量;植株能否常綠，能否進行有性繁殖，莖桿是否帶刺，植物是否有毒等。采用TRY數據庫獲取功能指標數據，并查閱《中國植物志》和《海南植物志》補充缺失的植物功能性狀參數。

3）譜系多樣性測度。把調查數據中所涵蓋的各類物種和與之相對應的科屬信息按照APG Ⅲ（被子植物分類系統Ⅲ）輸入到Phvlomatic v3在線植物系統發育庫中[17]，導出對應的系統發育樹文件。選取PD譜系多樣性指數和PSV譜系變異性指數測度群落的譜系多樣性水平。

2結果

2.1群落組成差異性

各土地利用類型的NMDS排序圖（圖1）顯示，居住用地、公共管理&商業&工廠用地、公共綠地、交通用地的樣方在喬木層組成上出現較大重疊，與林業用地、農業用地樣方有明顯差異，空閑地的喬木樣方則較為離散。在灌木層的樣方排序聚類結果中，各土地利用類型的物種組成均相對較為分散，但是各類型用地中物種仍然有明顯的重疊。草本層的排序結果表明，除農業用地和林業用地外，各土地利用類型樣地中的物種組成均呈現較高的聚集性。

各生活型的NMDS分析結果的非尺度擬合和線性擬合的R都在0.95以上（圖2），樣方的擬合優度高，大部分樣方的解釋效果良好。

2.2物種多樣性比較

物種豐富度指數顯示（圖3）.樣方內平均植物種類在居住用地、公共管理&商業&工廠用地和公共綠地的喬灌層無顯著差異，且各樣方內平均植物種數均高于林業用地、農業用地和空閑地。林業用地、農業用地和空閑地的喬灌層也無顯著差異。草本層的物種豐富度指數值最高的是居住用地、公共管理&商業&工廠用地、公共綠地和空閑地。交通用地的物種豐富度略高于林業用地和農業用地。

Simpson指數顯示（圖4），居住用地、公共管理&商業&工廠用地、公共綠地，以及交通用地的喬灌層無顯著差異，且指數值均高于林業用地、農業用地和空閑地。林業用地、農業用地和空閑地的喬灌層也無顯著差異。草本層的Simpson指數值較高的有居住用地、公共綠地和空閑地，三者無顯著差異：較低的有交通用地、林業用地和農業用地，三者同樣無顯著差異。

2.3功能多樣性比較

功能豐富度指數FRic顯示（圖5），公共綠地的喬木層FRic指數值最高，且與交通用地和林業用地呈現顯著差異，由于農業用地的喬木物種數量不足，無法計算喬木層的FRic指數值。居住用地、公共管理&商業&工廠用地和公共綠地的灌木層FRic指數值較高，且無顯著差異;農業用地和空閑地的灌木層FRic指數值最低，且無顯著差異。各土地利用類型的草本層FRic指數均未呈現出顯著差異。

功能分散度指數FDiv顯示（圖6），各土地利用類型的灌木層和草本層無顯著差異。林業用地的喬木層FDiv指數值低于其他各類土地利用類型;農業用地由于喬木物種數量不足，無法計算喬木層的FDiv指數。

2.4譜系多樣性比較

譜系多樣性指數PD顯示（圖7），居住用地、公共管理&商業&工廠用地、公共綠地的喬灌層無顯著差異，且指數值均高于林業用地、農業用地和空閑地;交通用地的PD指數值居中。草本層中，居住用地PD指數值最高，其次是公共綠地和交通用地，最低的是農業用地。

譜系變異性指數PSV顯示（圖8），喬木層中，林業用地的PSV指數值最高，空閑地的PSV指數值最低;灌木層的PSV指數值無顯著差異;公共綠地的草本層PSV指數值最高。

3討論

居住用地、公共管理&商業&工廠用地、公共綠地、交通用地的喬木群落樣方聚集現象為城市植物種類組成的持續同質化提供了證據。一方面，這些土地利用類型中，人為活動對植物的篩選基于適應性和偏好視覺特征方面的考慮，使特定的喬木種類更多地被選擇在城區內使用[18];另一方面，同質化的城市物理環境將淘汰非城市適應型的種群，導致生物同質化程度上升[19]。只要人類干擾持續增強，生物同質化的趨勢將會更加明顯[20]。灌木層在各土地利用上均有樣方重疊，表明城市土地利用的景觀綠化灌木物種的配植模式較為固定。在各個土地利用類型中，灌木通常與喬木搭配在空間上補充綠化效果，承擔的功能相對單一（如隔離），并且對灌木的選擇依賴于當地苗圃能供給且更具經濟效益的物種。對于草本層，其樣方高度聚集表明不同生活型的植物對城市化的響應有所不同。r對策物種（雜草多屬于此類）在城市中的群落普遍能夠抵御較強的干擾[21]，修剪和踩踏等人為干擾難以完全抑制它們傳播和繁衍[22]。盡管這類草本群落由于強烈干擾可能在所處區域驟減甚至消失，但也可能在短時間內再次恢復[23]。因此，本研究數據中對雜草群落數據的收集可能是產生草本層樣方高度聚集的主要原因之一。此外，常用草坪草（如結縷草Zorsia japonica、地毯草Axonopus compressus）的使用也是形成此結果的重要原因。

居住用地、公共管理&商業&工廠用地和公共綠地的物種和功能多樣性指數大多高于交通用地。對中國城市樹種多樣性的相關研究表明，道路綠地中的木本植物多樣性水平低于其他類型的土地利用[24]，說明交通用地的植物選擇有特定功能要求：一方面要求維護統一有序的城市風貌;另一方面要求植物形態特征滿足交通安全功能，因而限制了對物種的選擇。

已有的研究證明，功能豐富度與物種豐富度存在顯著相關性[25]，但本研究中空閑地的喬木層與居住用地、公共管理&商業&工廠用地、公共綠地的物種豐富度呈現顯著差異，功能豐富度卻無顯著差異，這表明城市的人為干擾改變了這種關聯程度，但并未完全消除[26]。

物種多樣性指數和譜系多樣性指數之間未呈現統一的高低趨勢，比如在喬木層中，林業用地的譜系多樣性PD指數顯著低于交通用地，但兩者的Patrick豐富度指數無顯著差異;在灌木層中，各土地利用類型PSV指數無顯著差異，但居住用地、公共管理&商業&工廠用地和公共綠地的Simpson指數顯著高于林業用地、農業用地和空閑地。城市的譜系多樣性高低無法反映其物種豐富度[27]，強烈的環境過濾可能使城市中受干擾的植物群落呈現出較低的譜系多樣性，從有限的譜系中選擇具備存活于受干擾生境特性的物種。

在城市化的過程中，人們對城市植被的改變既包含了對原生植物種類的剔除，也包含了對外來植物種類的引入。海口市各個土地利用類型的植物群落組成存在明顯差異，植物多樣性指標未形成對應統一的趨勢，這與人為干擾的方式、強度以及土地利用目的密切相關。在未來的研究中，細化人為干擾方式和土地使用目標，將對解讀植物多樣性格局提供更為有利的依據。考慮植物群落的功能和譜系多樣性對城市生態系統服務功能帶來的影響，可以為城市綠色空間的健康可持續發展提供新的解決思路。

參考文獻

[1] HONNAY O，PIESSENS K， LANDUYT W V，et al.Satellite basedland use and landscape complexity indices as predictors forregional plant species diversity[J].Landscape and UrbanPlanning，2003，63（4）：241-250.

[2] YANC J，YAN P， HE R， et al.Exploring land-use legacy effects ontaxonomic and functional diversitv of woody plants in a rapidly ur-hanizing landscape[J].Landscape and Urban Planning， 2017，162：92-103.

[3] WALKER JS， GRIMM NB，BRIGGS JM， et al.Effects of urbaniza-tion on plant species diversity in central Arizona [J]. Frontiers inEcology and the Envinmment， 2009，7（9）：465-70.

[4] MOFFATT S F，MCLACHLAN s M. KENKEL N C.lmpacts，ofland use on riparian forest along an urban-rural gradient insouthern Manitoba[J] .Plant Ecology，2004， 174（1）：119-35.

[5]海口市統計局，國家統計局海口調查隊.海口市統計年鑒2018[M].北京：中國統計出版社，2018

[6] HE R，YANG J，SONC x. Quantifying the Impact of DifferentWavs to Delimit Studv Areas on the Assessment of Species Diver-sity of an Urban Forest[J] .Forests，2016.7（2）：42

[7] NOWAK DJ， WALTON JT， STEVENS JC， et al Effect of plot andsample size on timing and precisicn of urban forest assessinents

[J] .Arboreculture and Urban Forestry，2008，34（6）：386-390

[8]楊小波.海南植物名錄[M].北京：科學出版社，2013.

[9]宋永呂.城市森林研究中的幾個問題[J].中國城市林業，2004.2（1）：4-9.

[10]何興元，劉常富，陳瑋，等.城市森林分類探討[J].生態學雜志，2004，23（5）：175-178，85.

[ll]吳澤民.城市景觀中的樹木與森林：結構，格局與生態功能[M].北京：中國林業出版社，2011.

[12]沈忱，周廣柱，陳瑋，等.大連城市綠地的群落組成及物種多樣性分析[J].沈陽農業大學學報（社會科學版），2014，16（1）：l一5.

[13]張飛飛，周澎，文美平，等.不同土地利用方式影響下的城市森林植物多樣性格局[J].安徽農業科學，2015，43（4）：238-240，77.

[14]許克福，吳澤民，陳家龍.合肥市不同類型城市森林樹種多樣性比較[J].東北林業大學學報，2010，38（3）：26-30

[15]WILLIAMSN S G，HAHS A K， VESK P A.Urbanisation， planttraits and the composition of urban floras[J].Perspectives inPlant Ecology，Evolution and Systematics， 2015， 17（1）：78-86.

[16] KNAPP S， KUHN I， BAKKER JP， et al How species traits andaffinity to urban land use control large-scale species frequency[J] .Diversity and Distributions，2009， 15（3）：533-546.

[17] WEBBC O .DONOGHUE M J. Phylomatic：tree assembly for ap-plied phylogenetics[J].Molecular Ecology Notes， 2005，5（1）：181-183

[18] NOCKC A，PAQUETTE A， FOLLETT M，et aI.Effects of Urbani-zation on Tree Species Functional Diversitv in Eastern North A-merica[J].Ecosystems .2013， 16（8）：1487-1497.

[19]雷一東，金寶玲.同質化背景下城市植物多樣性的保護[J].城市問題，2011（8）：28-32.

[20] MCKINNEY M.Do humans homogenize or differentiate biotas？ Itdepends[J].Journal of Biogeography. 2008， 35（11）：1960-1961.

[21]彭羽，劉雪華.城市化對植物多樣性影響的研究進展[J].生物多樣性，2007，15（5）：558-562

[22]陳曉雙，梁紅，宋坤，等.哈爾濱城區雜草群落多樣性及其分類體系[J].應用生態學報，2014，25（8）：2221-2228

[23] AIKENSM L.ELLUM D，MCKENNA J J，et al.The effects of dis-turbance intensity on temporal and spatial patterns of herb colo-nization in a southem New England mixed-oak forest[J]. ForestEcology and Management，2007，252（1）：144-158.

[24] YAN P，YANG J.Species Diversity of Urban Forests in China[J].urban Forestry&Urban Creening， 2017，28： 160-166

[25] MOUCHET A. VILLEGER s，MASONN w H，et al.Functionaldiversity measures：an overview of their redundancy and their a-bility to discriminate community assembly rules[J]. FunctionalEcology，2010，24（4）：867-876

[26]陳義清.功能多樣性：生物多樣性與生態系統功能關系研究的新視角[J].云南大學學報（自然科學版），2017，39（6）：1082-1088

[27] Knapp S.Urbanization Causes Shifts of Species' Trait State Fre-quencies：a Large Scale Analysis[J].Preslia， 2008，80（4）：375-388

收稿日期：2019-06-10

*基金項目：海南省自然科學基金（318QNl95）;海南大學科研啟動基金（KYQD（ZR）1839，KYQD （ZR） 1821）

第一作者：何榮曉（1987-），男，博士，講師，研究方向為城市植物多樣性。E-mail.rx.he@hainanu.edu.cn

通信作者：楊帆（1988-），女，博士，講師，研究方向為城市森林。E-mail：fanf_ yang@hainanu.edu.cn