大麥讓人類成功定居于青藏高原

最近，中科院昆明動物研究所孔慶鵬研究員團隊與蘭州大學董廣輝教授團隊的一項合作研究發現，3600年前青藏高原的大麥農業是由低海拔地區的粟黍種植者帶去的，這一創舉促進了人類大規模永久定居于世界屋脊——青藏高原。

大家知道，青稞（裸大麥）是藏族人群賴以生存的重要作物，其最初的起源可追溯至西亞的大麥。2015年蘭州大學環境考古團隊的一項研究顯示，約5200年前，中國北方的粟黍種植者遷徙到青藏高原東北河谷低海拔地區（海拔低于2500米的青海甘肅一帶），在這里定居并大規模發展粟黍農業。所謂粟黍，粟即谷子，去皮后叫小米;黍去皮后叫黃米，煮熟后有黏性。到了4000年前，大麥從西亞傳播到這個地方，同一時期北半球的氣候變冷，由于大麥比粟黍更為耐寒，這里的人們就開始同時種植粟黍和大麥兩種作物。3600年前，耐寒的大麥開始在青藏高原的高海拔地區（2500米以上）大規模種植，人類結束了在青藏高原上的季節性采集狩獵，開始在高海拔地區大規模永久定居。

然而，人們一直不知道，3600年前，到底是誰把大麥種植技術帶到高海拔地區的？針對這一問題，研究者做出兩種假設：1.原本生活在高海拔的采集狩獵人群（土著人群）引進了大麥種植技術，開始出現人口膨脹;2.低海拔地區的居民（例如粟黍和大麥種植者）帶著大麥種植技術遷徙到高海拔地區，并在此大規模擴張和永久定居。

要解答區分這兩種假設，就需要從遺傳學的角度人手，確定藏族人群的基因庫中是否存在源自低海拔地區農業人群的遺傳組分。如果不存在這樣的遺傳組分，那么青藏高原的大麥農業的傳播可能僅限于技術的引進，假設1成立;相反，如果這些組分存在，那么大麥農業就很有可能是由低海拔地區會種大麥的人群帶上去的，假設2成立。因此，尋找這些遺傳組分就成了解決這一問題的關鍵。

那么，如何用遺傳組分追溯人群歷史？簡單打個比方，我們每個人都帶著一個會遺傳的標記，1萬年前，甲地的人帶著的標記是A，乙地人的標記是B，丙地人是C。1萬年后，甲地人群里全部是A，乙地人群里有A也有B，丙地人群ABC全有，那就可以說明在這1萬年中，甲地人群遷徙到乙地，再到丙地;乙地人群遷徙到丙地;丙地人群則沒有發生遷徙。事實上，mtDNA就是這樣的標記之一。

青藏高原人群的進化歷史

在過去的近20年里，科學家們采用了不同的遺傳分子標記（包括mtDNA、Y染色體和核基因）開展了對青藏高原人群遺傳歷史的探尋。有趣的是，以往的遺傳學研究幾乎一致地認為，高原藏族人群中存在少量的舊石器時期古老組分（年齡2萬～3萬年前，約占現代藏族人群的2%），表明藏族人群最早定居青藏高原可追溯至舊石器晚期。還有一部分組分可能與末次盛冰期后的人群定居有關。而其余的大部分遺傳組分則可追溯至距今1萬年以內，并且與中國北方類型有著密切聯系。在以往的研究中，這些組分被認為是全新世以來人群不斷從中國北方遷徙到青藏高原的結果，甚至也有科學家推測可能與新石器時期中國北方粟黍農業人群的遷入有關。

那么，這些全新世的遺傳組分，真的是來自中國北方以及高原低海拔地區的粟黍農業人群嗎？答案是：不一定。主要原因有：根據考古學研究，全新世早中期（11700～6000年前），受中國北方粟黍農業的擠壓，黃河中上游的狩獵采集人群開始向青藏高原擴散，因此，這一時間段內匯入高原人群的遺傳組分，可能只是與狩獵人群的擴散有關;由于測序技術的限制，以往的研究主要基于mtDNA高變區數據。小片段的mtDNA“記錄”的變異相對較少，難以區分隨不同事件而遷徙的遺傳組分，并且會引起時間估算等分析結果的偏差，加之缺乏考古證據的參考，使得科學家們無法準確鑒定農業人群的遺傳組分。

尋找伴隨農業擴散的遺傳組分

由此看來，采用高分辨率的遺傳學數據，聯合考古學證據的研究就顯得十分必要。為此，孔慶鵬和董廣輝團隊分析了現代藏族人群的mtDNA數據，這些數據主要是mtDNA全長測序，因而能最全面地反映群體的母系遺傳歷史。同時團隊還收集了不同海拔地區作物遺存的碳14測年數據以及人骨碳同位素值數據，分別反映不同作物遺存的年代以及古人食物中不同植物的比例。在綜合比較了現代藏族及其周邊人群的mtDNA數據后，研究人員鑒定出在藏族人群中特有的單倍群，占現代藏族人群的70.5%，其余的29.5%則主要源于近期的基因流事件，即數個世代以內的遺傳輸入。其中，藏族人群特有的單倍群均屬于歐亞東部類型，并且大多可追溯至新石器時期（年齡<6000年）。結合考古學數據描繪的粟黍和大麥農業的傳播歷史，團隊對這些新石器時期的組分展開了詳細的分析，以區分伴隨不同農業傳播而進入藏族基因庫的遺傳組分。

最終，團隊鑒定出兩個mtDNA單倍群在藏族人群中的特異分布，并且進入藏族基因庫的時間約為5000～4000年前，與粟黍農業傳播至青藏高原低海拔的時間近似。此外，這兩個單倍群的起源可追溯至中國北方，起源時間在距今11000～6000年之間，并且在約7000～5000年前發生了快速分化（人口膨脹），這與粟黍農業的起源和強化的時間十分吻合。不僅如此，這兩個單倍群在中國北方新石器遺址出土的粟黍種植者的DNA中也有發現。這些證據共同說明，這兩個單倍群很可能代表了尚存于現代藏族人群中的，源于中國北方粟黍農業人群的遺傳組分。

相比之下，來自歐亞西部的遺傳輸入信號則非常微弱。盡管藏族人群中也存在少量U、HV等歐亞西部類型（占藏族樣本的3%），但這些組分主要是伴隨近期基因流事件進入藏族的基因庫。

根據上述結果，研究人員還原了大麥農業向青藏高原擴散過程中的人群遷徙歷史：

在距今約10000年到5000年前，居住在中國北方的人群主要以種植粟黍為生。約5200年前，一部分粟黍種植者遷徙至青藏高原東北部低海拔地區。約4000年前，大麥農業從西向東擴散至高原低海拔地區，不伴隨外來人群的遷入。同時，由于這一時期北半球氣候變冷，該地區的粟黍農業受到了較大影響，居住在此的粟黍種植者開始學會了種植耐寒的大麥。再后來，距今約3600年前，一部分居住在青藏高原低海拔地區的人群遷徙至高海拔地區，并將大麥種植技術攜帶到那里，開啟了人類在青藏高原高海拔地區的大規模永久定居。

研究還發現，經此線路遷入高原的遺傳組分至今仍在現代藏族人群中廣泛分布。僅研究中鑒定出的兩個單倍群在現代藏族人群中的分布頻率就達20.86%，并且在約3300年前，這一比例高達50%左右。這些證據提示，在大麥農業人群永久定居青藏高原時，來自粟黍農業人群的組分可能在高原人群中占據了主體位置。此外，粟黍農業人群遺傳組分也進一步促進了現代藏族人群與其他東亞人群的遺傳分化，表明粟黍農業人群的遺傳輸入對現代藏族人群基因庫產生了重要貢獻。

這一工作闡明了大麥農業向青藏高原的擴散模式，也進一步支持了藏族人群主要來自中國北方這一觀點。

會遺傳的標記

我們每個人體內都攜帶著來源于母親的mtDNA，它是存在于細胞器線粒體中的環狀DNA分子。mtDNA拷貝數多、突變速度快，并且呈母系遺傳、缺乏重組，因而能夠忠實而連續地“記載”經一代代遺傳而積累的突變。經過人類的代代繁衍，不同人的mtDNA可能會出現不同的突變。有著相似突變的mtDNA很可能來源于同一個母系祖先，可歸為一個單倍群。單倍群通常用大寫英文字母表示（如D），后面加上數字和小寫字母（如D4、D4a、D4b等），用以表示從一個單倍群內衍生出來的不同分支。因此，經過長期的進化，一個單倍群就會像一棵樹一樣，不斷衍生出新的“樹枝”（即分支），這樣的樹就被稱為系統發育樹。根據系統發育樹內部分支出現的先后順序和地理分布等，就可以推測人群的起源和遷徙等重要事件。

來源|北京日報