楓楊半同胞家系光合特性差異初步研究

胡強　陳軍

摘 要：為研究楓楊半同胞家系間光合特性的差異，本試驗以種植在溧水和鳳鎮(zhèn)基地的13個楓楊半同胞家系2年生幼苗為研究材料，對其光合指標(biāo)、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、可溶性糖和可溶性蛋白含量進(jìn)行研究。研究得到的研究結(jié)果能夠為地理條件相似或周邊地區(qū)楓楊品種的選育提供一定的依據(jù)。

關(guān)鍵詞：楓楊;半同胞家系;光合作用;葉綠素?zé)晒?可溶性糖和蛋白

楓楊（Pterocarya stenoptera C.DC.）為胡桃科（Juglandaceae）楓楊屬（PterocaryaKunth）的落葉喬木，又名麻柳樹、蜈蚣柳等[1]。楓楊是我國長江中下游地區(qū)廣泛分布的一種重要的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種。楓楊所產(chǎn)木材可供家具、膠合板、造紙等用材。楓楊的毒性作用和誘集效應(yīng)在病蟲害綜合防治中廣泛利用[2]。由于楓楊樹冠豐滿開展，形態(tài)優(yōu)美典雅，根系側(cè)根多，郁閉度強，對雨水有較強的截留效果，且對空氣中的污染物具有較強的抵抗力及凈化力，例如楓楊對氯污染吸滯較強，能夠達(dá)到90.72 g·m-2·a-1[3]，因此楓楊具有較高的觀賞價值和生態(tài)價值。長久以來，優(yōu)良家系和種源的評價選擇一直是楓楊選育的重要手段。

不同品種或品系間的光合速率都會存在差異，而且這種差異具有一定的遺傳穩(wěn)定性，光合生理指標(biāo)測定能夠為選育具有高光能利用率的品種提供基礎(chǔ)，而且具有迅速、便捷等特點，同時又不會對植株造成破壞，因而在林木優(yōu)良家系和種源選育中廣泛應(yīng)用。半同胞家系應(yīng)用于林學(xué)研究中的多個方面，其常見的應(yīng)用有遺傳多樣性、良種的選育、保護(hù)珍貴樹種等研究，比如在白樺、濕地松、紅椿等樹種中。當(dāng)前，還沒有對楓楊半同胞家系光合特性方面的研究。本研究以楓楊半同胞家系林為研究材料，以期得到在相同地理條件情況下楓楊不同半同胞家系的光合特性差異，研究結(jié)果能夠為地理條件相似或周邊地區(qū)楓楊的選育提供一定的依據(jù)。

1.材料與方法

1.1 試驗材料

試驗基地位于溧水區(qū)和鳳鎮(zhèn)（31°25′12″N，118°59′24″E）。屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和，四季分明，雨量充沛，日照充足。年均降雨量1036.9 mm，年均有效積溫3089 ℃，無霜期237天。本試驗研究材料為建立在溧水和鳳鎮(zhèn)基地的楓楊半同胞家系2年生幼苗林。

1.2 試驗方法

本試驗主要研究半同胞家系楓楊在光合特性方面的差異。試驗選定種植在溧水和鳳基地的13個楓楊半同胞家系作為材料。2018年5月，使用光合儀測定各半同胞家系的光合指標(biāo)，葉綠素?zé)晒鈨x測定各半同胞家系的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。同時用冰盒隨機采集楓楊葉片帶回實驗室，以測定楓楊葉片葉綠素含量、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量。

1.2.1 光合指標(biāo)。本試驗于2018年5月中下旬，選擇晴朗無風(fēng)且光照充足穩(wěn)定的上午8：30-11：30，使用CIRAS-2光合儀測定光合指標(biāo)。測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci），每個半同胞家系選擇三株長勢均勻的楓楊進(jìn)行測定。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)。本試驗于2018年5月上旬選擇晴朗無風(fēng)的天氣自上午9：00開始對楓楊植株進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定。在每個半同胞家系楓楊內(nèi)選取生長一致且受光方向相同的葉片作為測定對象，每個半同胞家系楓楊中做4次重復(fù)。在葉片暗適應(yīng)30 min后，用Handy PEA植物效率分析儀（Hansatech，UK）測定楓楊不同半同胞家系葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。該葉綠素?zé)晒鈨x所獲得的主要參數(shù)為：葉片暗適應(yīng)后的最小熒光強度（Fo）、葉片暗適應(yīng)后的最大熒光強度（Fm）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、J 點的相對可變熒光（Vj）和質(zhì)體醌庫大小（Sm）。

1.2.3 葉綠素含量。于測定葉綠素?zé)晒猱?dāng)天分為楓楊不同半同胞家系隨機采集葉片，采集后將其放入冰盒中冷藏。回到實驗室后，迅速用自來水和蒸餾水清洗葉片表面灰塵。將葉片清洗干凈后進(jìn)行葉綠素含量的測定。本次實驗中采用二甲基亞砜（DMSO）法對楓楊葉片中葉綠素的含量進(jìn)行檢測。

1.2.4 可溶性糖和可溶性蛋白含量。本試驗使用植物可溶性糖檢測試劑盒對楓楊所含可溶性糖進(jìn)行檢測，方法是蒽酮比色法（南京建成生物工程研究所，中國）。使用植物蛋白定量測試盒用來檢測楓楊葉片中蛋白質(zhì)含量，方法是考馬斯亮藍(lán)法（南京建成生物工程研究所，中國）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析處理并用Orgin 9.0軟件進(jìn)行作圖。

2.結(jié)果與分析

2.1楓楊不同半同胞家系光合指標(biāo)

經(jīng)試驗，各個半同胞家系的凈光合速率有較大差異。在各個家系的光合指標(biāo)中，家系4的凈光合速率最高，達(dá)到17.43 μmol·m-2·s-1，家系12的凈光合速率最低，為13.40 μmol·m-2·s-1，家系4的凈光合速率比家系12高出30.07%。方差分析結(jié)果表明，家系4、5、7和10的凈光合速率與家系1、2、6、8、11、12和13差異極顯著（F=8.99，P<0.001）。不同半同胞家系間胞間CO2濃度差異較大，家系13的胞間CO2濃度達(dá)到360 μmol·mol-1，比家系2的315 μmol·mol-1高出14.29%。方差分析結(jié)果表明，家系13的胞間CO2濃度與家系6和8差異不顯著，與其他家系差異極顯著（F=3.70，P=0.003）。不同半同胞家系間氣孔導(dǎo)度差異較大，家系5的氣孔導(dǎo)度達(dá)到541mol·m-2·s-1，比家系2的292 mol·m-2·s-1高出85.27%。方差分析結(jié)果表明，家系5的胞間CO2濃度與家系3、4、7、8和9差異不顯著，與其他家系差異極顯著（F=3.70，P<0.001）。不同半同胞家系間蒸騰速率存在較小的差異。蒸騰速率最高的為家系5，達(dá)到6.27 μmol·m-2·s-1，最低的為家系1。方差分析表明，各家系間蒸騰速率差異不顯著（F=1.91，P=0.081）。

2.2 楓楊不同半同胞家系葉綠素含量

經(jīng)試驗可知，在13個楓楊半同胞家系中葉綠素a含量最高的是家系3，達(dá)到1.67 mg·g-1，含量最低的家系12，僅為1.22 mg·g-1。家系3的葉綠素a含量比家系12高出36.89%。方差分析結(jié)果表明，家系3的葉綠素a含量與家系1、5、7、8、12和13差異極顯著（F=2.64，P=0.018）。葉綠素b含量最高的是家系1，含量最低的是家系12，方差分析結(jié)果表明，各半同胞家系間葉綠素b含量差異不顯著（F=1.389，P=0.233）。總?cè)~綠素含量最高的是家系3，含量最低的是家系12。方差分析結(jié)果表明，各半同胞家系間總?cè)~綠素含量差異不顯著（F=1.92，P=0.08）。

2.3 不同半同胞家系葉綠素?zé)晒鈪?shù)

此次試驗中得到的楓楊葉綠素?zé)晒鈪?shù)包括葉片暗適應(yīng)后的最小熒光強度（Fo）、葉片暗適應(yīng)后的最大熒光強度（Fm）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、J 點的相對可變熒光（Vj）和質(zhì)體醌庫大小（Sm）。由表4熒光參數(shù)結(jié)果可知，葉片在經(jīng)過暗適應(yīng)后，家系6有最高的Fo值，家系2有最低的Fo值。方差分析結(jié)果表明，家系6的Fo值與家系1、2、4、5、9和13差異極顯著（F=2.64，P=0.001）。方差分析結(jié)果表明，各家系的最大熒光強度（Fm）和J 點的相對可變熒光（Vj）差異不顯著（F=1.24，P=0.307;F=1.91，P=0.08）。家系2有最高的PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm=0.82），家系6有最低的PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm=0.77）。方差分析結(jié)果表明，家系2的Fv/Fm值與家系1和4差異不顯著，與其他各處理均顯著（F=3.30，P=0.005）。家系1 PSⅡ受體側(cè)的側(cè)質(zhì)體醌庫（Sm）容量最大，家系6的質(zhì)體醌庫（Sm）容量最小。方差分析結(jié)果表明，家系1的Sm容量與家系2、3和13差異不顯著，與其他各處理均顯著（F=4.23，P=0.001）。

2.4 不同半同胞家系可溶性糖與可溶性蛋白含量

經(jīng)試驗可知，整體上楓楊可溶性糖含量均高于50 mg·g-1，可溶性糖含量最高的是楓楊家系1，達(dá)到78.49 mg·g-1，含量最低的家系5，僅為50.66 mg·g-1。方差分析結(jié)果表明，家系1的可溶性糖含量與家系4、5、7、8和13差異顯著（F=2.61，P=0.02）。整體上楓楊可溶性蛋白含量均在40 g·L-1以下，可溶性蛋白含量最高的是家系12，達(dá)到49.48 g·L-1，含量最低的是家系11，家系12的可溶性蛋白含量是家系11的2.11倍。方差分析結(jié)果表明，家系12的可溶性蛋白含量與家系4差異不顯著，與其他各處理差異顯著（F=2.96，P=0.01）。

2.5不同半同胞家系楓楊葉片參數(shù)的相關(guān)性分析

在本研究中，相關(guān)性分析顯示，楓楊Pn-與Gs和E呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），楓楊葉片所含的葉綠素含量之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）;楓楊的光合指標(biāo)與可溶性糖和可溶性蛋白含量有不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P>0.05）

3.討論

楓楊半同胞家系各指標(biāo)方差分析結(jié)果表明，凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、葉綠素a含量、總?cè)~綠素含量、最小熒光強度（Fo）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和質(zhì)體醌庫大小（Sm）在楓楊各不同半同胞家系間差異顯著。表明楓楊半同胞家系間各指標(biāo)差異較大，得到的研究結(jié)果對楓楊半同胞家系的評價有重要意義。

光合作用的過程就是植物利用光能，將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機物，并釋放出氧氣的生化過程。光合作用強度，可以作為衡量楓楊苗木生長的重要指標(biāo)。本研究中，家系4的凈光合速率最高，達(dá)到17.43 μmol·m-2·s-1，家系12的凈光合速率最低，僅為13.40 μmol·m-2·s-1。且家系12的葉綠素a含量、葉綠素b含量和總?cè)~綠素含量均為最低。葉綠素含量與凈光合速率的正相關(guān)，主要原因是植物利用光能的過程是由植物的葉綠素完成的，因此葉綠素含量的多少能夠直接影響植物光合作用的強弱。然而，葉綠素含量吸收光能的過程中，大部分的光能主要通過熱能或熒光的形式散失，只有很小部分用于光化學(xué)反應(yīng)。葉綠素含量高能夠?qū)е鹿饽艿奈招式档停谶M(jìn)化的過程中，葉綠素含量高的植物由更強的競爭能力。從群體角度看，個體葉綠素含量的降低有利于提高群體的光合，這種情況在農(nóng)業(yè)種植以及集約經(jīng)營的林分有重要意義。但在林業(yè)中，楓楊優(yōu)良的半同胞家系應(yīng)該具有較強的光合能力和較高的葉綠素含量。

葉綠素?zé)晒馐菣z測植物生長狀態(tài)和生理信息的重要技術(shù)手段，具有快速、非破壞性、精準(zhǔn)的特點。在正常生長過程中，植物的葉綠素?zé)晒釬v/Fm一般在0.75-0.85之間，正如本研究中楓楊不同半同胞家系Fv/Fm變化范圍在0.78-0.82之間。植物只有在受到脅迫時，PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）才會顯著降低。因此，通過測定植物PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的變化，能夠推測植物對某個環(huán)境因子的適應(yīng)性和對某種逆境的抗性。PSⅡ受體側(cè)的質(zhì)體醌庫大小（Sm），能夠反映PSⅡ反應(yīng)中心QA的活性大小。

在植物生長過程中，可溶性糖可以提高細(xì)胞液的濃度，增加保水能力，能夠提高植物的抗逆性。可溶性糖是花色素苷的前提物質(zhì)，與花色素苷的合成密切相關(guān)。在本研究中，楓楊家系1的可溶性糖含量最高，家系12的可溶性蛋白含量最高。許多的研究表明，可溶性糖含量的變化與植物的光合作用和生長狀況密切相關(guān)。此外，可溶性糖的變化規(guī)律可以作為植物抗病蟲害的生理生化指標(biāo)。在進(jìn)一步研究楓楊不同半同胞家系的差異方面有重要意義。

本研究主要是針對13個楓楊半同胞家系苗期的光合特性研究，為楓楊的家系選擇與栽培提供一定依據(jù)。然而，在本次研究中是以楓楊2年生幼苗為材料進(jìn)行試驗存在一定局限性。因此關(guān)于楓楊不同半同胞家系成年林木光合特性等方面研究有待進(jìn)一步開展。

參考文獻(xiàn)

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