廣西南部主要水系野生羅非魚建群狀況調查分析

趙立朝 吳志強 等

摘要：【目的】明確廣西南部主要水系野生羅非魚分布情況、種群結構特征及是否已建立穩定種群關系，為保護廣西南部主要水系魚類資源多樣性及防控羅非魚生態入侵提供參考依據。【方法】在廣西南部主要河流設采樣點，通過拉網捕撈、垂釣等方法采集羅非魚樣本;羅非魚樣品帶回實驗室進行解剖測量，統計其全長、體長、體質量等性狀，取性腺進行雌雄鑒定并判斷性腺發育分期情況，采集鱗片用以判斷樣品的年齡，并進行體長—體質量相關性分析和肥滿度計算。【結果】在廣西南部主要水系均有野生羅非魚存在，主要是尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）和紅腹羅非魚（Coptodon zillii）兩大自然種群，個體年齡以1齡為主，但普遍存在2齡及2齡以上個體，種群整體上呈現出低齡化狀態。野生羅非魚性腺發育較好，性成熟個體占雌性樣本總數的比例較高。體長—體質量相關性分析結果表明，百色、武宣和梧州3個采樣點的尼羅羅非魚在野外表現為異速生長，其他采樣點則表現為勻速生長;各采樣點紅腹羅非魚在野外均表現為勻速生長。肥滿度計算結果表明，各采樣點尼羅羅非魚和紅腹羅非魚的平均肥滿度分別在3.25～4.05和3.44～4.18，即廣西南部主要水系野生羅非魚生長狀況良好。【結論】野生羅非魚在廣西南部主要水系已成功建立種群，且生存狀況良好。有關部門應及時加強對野生羅非魚的監管，防止其進一步擴大危害本土魚類種群。

關鍵詞： 羅非魚;生物入侵;建群狀況;越冬;繁殖;自然種群

中圖分類號： S965.125? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）02-0397-08

Abstract：【Objective】The distribution and species of wild tilapia in the main rivers of southern Guangxi were investigated， and whether the tilapias have established stable population community was determined. It would provide effective basis for protecting the diversity of fish resources and preventing and controlling the ecological invasion of tilapia in the main waters of southern Guangxi. 【Method】Sampling points were set in main rivers in southern Guangxi. Tilapia samples were collected by netting and angling. Tilapia samples were taken back to the laboratory for anatomical measurement， and the total length， body length， body weight and other characteristics were counted. Gonads were taken for identification of males and females and gonadal development stages. The age composition was studied by observed scales. Correlation of body length-body weight and the fatness coefficient were also calculated. 【Result】The study found that wild tilapia populations existed in the main river systems in southern Guangxi， the main populations were Nile tilapia（Oreochromis niloticus） and redbelly tilapia（Coptodon zillii）. It was found that the age of individuals was mainly one year old， but there were many individuals were two years old or above.The whole population was at young age. Gonads development of wild tilapia was fine. The sexually mature individuals accounted for high proportion of the total samples. Correlation of body length-body weight showed that the growth of Nile tilapia in Baise， Wuxuan and Wuzhou was allometric growth in the open air， while that in other sampling sites was uniform growth. The growth of redbelly tilapia in each sampling point was uniform in the open air. The results of fatness calculation showed that the average fatness of Nile tilapia and redbelly tilapia were 3.25-4.05 and 3.44-4.18， respectively. It showed that the wild tilapias grew well in the wild in southern Guangxi. 【Conclusion】Wild tilapia has successfully established populations in the main water system of southern Guangxi， and has a good living condition. The administration concerned should strengthen the supervision of wild tilapia in time to prevent it from further expanding and endangering native fish populations.

Key words： tilapia; biological invasion; community establishment status; overwintering; breeding; natural population

0 引言

【研究意義】生物入侵是指某物種從原產地進入新棲息地，在新棲息地成功建立種群，完成繁殖并逐漸占領新棲息地的生態現象（李博，2000）。生物入侵作為全球三大環境問題之一，給人類社會的可持續發展帶來巨大負面影響，導致特有物種衰竭、生物多樣性喪失及生態環境惡化等嚴重后果，其對生物多樣性的影響僅次于生境改造和破壞（Costa-Pierce，2003）。羅非魚是聯合國糧農組織（FAO）向全世界推廣的優良水產養殖品種之一（譚細暢等，2012），具有適應性強、食性廣、生長快、繁殖力強的特點（朱華平等，2008）。在FAO的推動下，羅非魚養殖已遍及全世界85個國家和地區（譚細暢等，2012），為改善人類膳食結構做出了貢獻。但隨著推廣面積的擴大，羅非魚帶來的生態問題也逐漸引起人們關注，其生態危害性也受到高度重視（Pejchar and Mooney，2009）。羅非魚目前已入侵多個國家的自然水域而造成生物入侵（潘勇等，2006;Peterson et al.，2006），因此，研究廣西主要水系野生羅非魚的建群狀況對保護其水域生態安全和漁業種質資源具有重要意義。【前人研究進展】羅非魚最早于1956年引入我國，如今已遍布廣東、廣西、海南、福建等省（區）（王世表等，2016）。目前，我國已成為世界上最大的羅非魚養殖、消費和貿易國家（徐海根和強盛，2011），但由于養殖逃逸及自我擴散等原因（酈珊等，2016），羅非魚已遍布華南地區各大水域，野化成常見種，成為華南地區主要入侵魚類之一（顧黨恩等，2012a;王崇等，2014;韓耀全等，2015）。顧黨恩等（2012b）對廣東主要水系的羅非魚建群情況進行研究，發現野生羅非魚在廣東主要水系均已成功建立種群。譚細暢等（2012）通過研究尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）在珠江流域的分布和早期發育形態，證實尼羅羅非魚種群快速擴張，已對土著魚種構成嚴重威脅，有必要將其列為珠江水系高危入侵種。廣西是我國生物多樣性較豐富的地區之一，具有豐富的魚類物種及大量的本地特有魚類物種（周解和張春光，2006;王丹等，2007），也是我國生物入侵最嚴重的地區之一。廣西具有適宜羅非魚生長繁殖的自然條件，非常有利于羅非魚的野外生存繁殖（黃儒明，2006）。周輝明等（2011）、覃永義等（2014）分別對廣西右江和桂江進行魚類資源調查，證實在廣西右江和桂江有大量野生羅非魚存在;王崇等（2015）、武智等（2017）分別對廣西紅水河干流及紅水河巖灘水庫進行漁業資源調查，結果發現存在大量的野生羅非魚;鄭盛春等（2017）、李德越（2018）先后在廣西桂林青獅潭水庫和南寧大王灘水庫發現野生羅非魚的蹤跡。【本研究切入點】雖然目前廣西境內已有關于野生羅非魚的報道，但尚未對廣西南部主要水系的野生羅非魚分布情況進行調查研究。【擬解決的關鍵問題】針對廣西南部主要水系進行調查研究，包括左江、右江、邕江、郁江、潯江、黔江等河流，旨在明確廣西南部主要河流野生羅非魚分布情況、種群結構特征及是否已建立穩定種群關系，為保護廣西南部主要水系魚類資源多樣性及防控羅非魚生態入侵提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 采樣點

研究采樣點設置集中于廣西南部主要河流，包括左江、右江、邕江、郁江、潯江及黔江等水系，其中，左江設有3個采樣點，分別是龍州、崇左和扶綏，圖1中分別標記為S1、S2和S3;右江設有5個采樣點，分別是百色、田陽、田東、平果和隆安，圖1中對應標記為S4、S5、S6、S7和S8;邕江采樣點為南寧，標記為S9;郁江采樣點為橫縣和貴港，圖1中分別標記為S10和S11;黔江采樣點為武宣，圖1中標記為S12;潯江采樣點設有4個，分別是桂平、平南、藤縣和梧州，圖1中對應標記為S13、S14、S15和S16。

1. 2 試驗方法

2017年3月—2018年7月，在各采樣點通過拉網捕撈、垂釣等方法采集羅非魚樣本。采樣漁具主要是流刺網、定置刺網、撒網和釣竿等。羅非魚樣品帶回實驗室進行解剖測量，統計其全長、體長、體質量等性狀（費驥慧和邵曉陽，2012），取性腺進行雌雄鑒定并判斷性腺發育分期情況（何耀升等，2013），采集鱗片用以判斷樣品的年齡（張鵬飛等，2012;何美峰等，2013）。

1. 3 數據處理分析

試驗數據通過Excel 2016和SPSS 22.0進行統計分析并制圖，分析野生羅非魚種群的種質構成、性別比構成、年齡比例及占羅非魚種群總質量的質量比等。為更準確地了解羅非魚野生種群的生長狀況，通過Keys公式（W=bLa）和肥滿度公式（K=W×100/L3）進行研究。在W=bLa中，W為體質量（g），L為體長（cm），b為常數。根據冪指數（a）判斷羅非魚的生長速度，當a在3.00附近時，表示魚體為勻速生長，當a在2.00或4.00附近時，則表示魚體為異速生長（Nehemia et al.，2012）。在K=W×100/L3中，K為肥滿度，L為體長（cm），為減小性腺和腸胃中食物團的影響，此處W為空殼重。質量比公式為R=m/M，R為質量比，m為某采樣點某一種類羅非魚樣本的質量，M為采樣點羅非魚樣本總質量。

2 結果與分析

2. 1 羅非魚種類分布及其數量

所有采樣點均采集到羅非魚樣本，且各采樣點的羅非魚種類組成各不相同，主要以尼羅羅非魚（O. niloticus）和紅腹羅非魚（Coptodon zillii）為主，另有極少數莫桑比克羅非魚（O. mossambicus）（圖2）。不同采樣點的羅非魚樣本數量及種類詳見表1。

各采樣點不同種類羅非魚種群分布也略有差異，每個采樣點都有相對優勢的種類，其中，桂平、平南、藤縣、橫縣、平果、龍州和崇左等采樣點以紅腹羅非魚為主;梧州、貴港、南寧、隆安、田東、田陽、百色、扶綏和武宣等采樣點以尼羅羅非魚為主。各采樣點主要羅非魚種群的體長、體質量及所占比例詳見表2和表3。對比發現，除田陽外，其余各采樣點尼羅羅非魚個體的平均體長、平均體質量均高于紅腹羅非魚個體;在崇左、龍州、平南、平果、橫縣、藤縣和武宣等采樣點，紅腹羅非魚種群的質量比高于尼羅羅非魚，其余采樣點則相反。

2. 2 各采樣點羅非魚年齡分布情況

采集羅非魚樣本的背部鱗片，進行年齡判定和統計（張鵬飛等，2012;何美峰等，2013），結果發現尼羅羅非魚種群內部主要以1齡個體為主，2齡及2齡以上個體相對較少;而紅腹羅非魚野外種群僅在平果、橫縣、貴港、扶綏、崇左、龍州、武宣等7個采樣點發現有2齡及2齡以上個體，其余采樣點只有1齡個體。各采樣點羅非魚1齡個體占比較高，2齡或3齡的個體占比較低，種群整體上呈現出低齡化狀態。圖3和圖4分別為各采樣點尼羅羅非魚和紅腹羅非魚的年齡比例構成情況。

2. 3 各采樣點羅非魚性別比構成情況

對各采樣點的羅非魚樣本進行解剖，觀察其性腺發育情況（何耀升等，2013），并對不同采樣點羅非魚種群的性別比和性腺發育期進行統計。由表4可知，在龍州、百色、田陽、田東、武宣、橫縣、貴港和桂平等8個采樣點表現為雌性尼羅羅非魚多于雄性尼羅羅非魚，在崇左、扶綏、平果、隆安、南寧和梧州等5個采樣點則表現為雄性個體明顯多于雌性個體。在雌性個體中性成熟個體占比方面，以橫縣和梧州2個采樣點的尼羅羅非魚種群最高，均為100.00%，其次是桂平采樣點，為75.00%，說明這些采樣點野生羅非魚種群的繁殖能力較強。表5為各采樣點紅腹羅非魚的性別比構成情況。除田陽和隆安2個采樣點外，其余采樣點均表現為雌性紅腹羅非魚多于雄性紅腹羅非魚;在雌性個體中性成熟個體占比方面，以橫縣采樣點的尼羅羅非魚種群最高，為100.00%，其次是龍州采樣點，為69.23%，也說明野生紅腹羅非魚種群具有較強的繁殖能力。

2. 4 各采樣點羅非魚群體體長—體質量的相關性及其肥滿度

各采樣點兩種羅非魚體長—體質量相關性及其肥滿度詳見表6和表7。各采樣點尼羅羅非魚體長—體質量擬合方程的R2范圍為0.531～0.995，其中，百色、武宣和梧州3個采樣點的數值較小，分別為0.531、0.612和0.735;對應的冪指數（a）分別為1.334、2.156和1.957，均在2.000左右，表明百色、武宣和梧州3個采樣點尼羅羅非魚在野外表現為異速生長，其他采樣點則表現為勻速生長。紅腹羅非魚體長—體質量擬合方程的R2范圍為0.923～0.992，均能很好地擬合出樣本羅非魚的體長—體質量關系;冪指數（a）范圍為2.925～3.357，均在3.000左右，表明紅腹羅非魚在野外表現為勻速生長。

根據Nehemia等（2012）的研究結果，當魚體在淡水條件下其肥滿度大于1.00時，可視為生長狀況良好。本研究中，各采樣點兩種羅非魚的平均肥滿度均大于1.00，可視為生長狀況良好。其中，尼羅羅非魚平均肥滿度較高的是梧州和百色兩個采樣點，分別是4.05和4.04;平均肥滿度較低的是藤縣和崇左兩個采樣點，分別為3.25和3.31。紅腹羅非魚平均肥滿度最高的是龍州采樣點，為4.18;平均肥滿度較低的是平南和桂平兩個采樣點，分別是3.42和3.44。

3 討論

羅非魚已長期存在于廣西南部左江、右江、邕江、郁江、潯江、黔江等主要水系，甚至一些偏遠的支流也存在大量羅非魚種群。野生羅非魚種群主要是尼羅羅非魚和紅腹羅非魚，還有少量的莫桑比克羅非魚。其中，在扶綏、百色、田陽、田東、隆安、南寧和貴港等采樣點尼羅羅非魚種群占明顯優勢，而在崇左、龍州、平果、橫縣、藤縣和桂平等采樣點以紅腹羅非魚種群占優勢。從地理分布情況來看，尼羅羅非魚主要分布于廣西南部偏北地區，紅腹羅非魚主要分布于偏南地區。此外，廣西南部主要水系野生羅非魚種群整體呈低齡化，紅腹羅非魚低齡化特征相對于尼羅羅非魚更明顯。尼羅羅非魚是口孵型羅非魚，而紅腹羅非魚是非口孵類型，母體懷卵量較尼羅羅非魚大，但母體沒有護仔習性（何耀升等，2013）。這可能是導致兩種羅非魚種群年齡構成差異明顯的原因之一。

羅非魚性成熟早，產卵周期短，繁殖條件要求較低，在靜水池塘和水流相對較緩的河段均可自然繁殖，且羅非魚為多次產卵型魚類，產卵后卵巢退化至Ⅱ期，然后再發育到Ⅲ期和Ⅳ期（何耀升等，2013）。本研究的采集工作是全年進行，在每次采到的羅非魚樣品中均發現有性腺發育程度較高的個體，進一步證明羅非魚在野外的繁殖活動不受季節限制。在采集到的樣品中存在大量雌魚，甚至個別采樣點為全雌個體，且性成熟個體所占比例均較高，卵巢發育到Ⅳ期及以上的個體占雌性樣本總數的55.86%以上，表明野生羅非魚可在自然狀態下順利完成繁殖活動。

體長和體質量是衡量魚類生長狀況的重要生物學指標，通過體長—體質量回歸分析和肥滿度計算能客觀了解魚類的生存狀態。在進行羅非魚體長—體質量相關性分析時，本研究發現百色、武宣和梧州3個采樣點尼羅羅非魚體長—體質量擬合方程的R2較小，分別為0.531、0.612和0.735，其原因可能是樣本的體長規格相似度較高，不能很好地擬合體長—體質量的相關性。這3個采樣點的冪指數（a）在2.00附近，即百色、武宣和梧州3個采樣點尼羅羅非魚生長表現出明顯的負異速生長，但相同采樣點采到的紅腹羅非魚體長—體質量擬合方程擬合度較高，冪指數（a）為2.925～3.357，均在3.000左右，即紅腹羅非魚在野外表現為勻速生長。本研究計算所得的各采樣點尼羅羅非魚和紅腹羅非魚的平均肥滿度分別在3.25～4.05和3.42～4.18，根據Nehemia等（2012）的研究結果可判定，廣西南部主要水系野生羅非魚生長狀況良好。

雖然在尼羅羅非魚的體長—體質量相關性分析中，百色、武宣和梧州3個采樣點表現為負異速生長，但在肥滿度研究中發現這3個采樣點的平均肥滿度均較高，分別是4.04、3.81和4.05，表現出較好的生長狀況，可能與食物、競爭、環境因子等相關因素有關，具體原因有待進一步探究。在野生狀態下，尼羅羅非魚種群的生長狀況優于紅腹羅非魚種群，表現為除田陽采樣點外，其余采樣點尼羅羅非魚種群的平均體長和平均體質量均高于紅腹羅非魚。種群的質量比與該種群在采樣點是否為優勢種群密切相關，具體表現為在崇左、平南、平果、橫縣、藤縣和武宣等采樣點紅腹羅非魚種群的質量比高于尼羅羅非魚，其余采樣點則相反。這與兩種羅非魚種群在各采樣點的分布數量相符合。可見，野生尼羅羅非魚和紅腹羅非魚在廣西南部各自然水系生長狀況良好，能進行自然越冬和繁殖活動，且具有一定相對穩定的數量，說明兩種羅非魚已在廣西南部的自然水域成功建立自然種群;其相對低齡化的種群年齡構成也反映出野生羅非魚種群具有較強的生殖潛力，種群仍能不斷擴大。

4 結論

野生羅非魚在廣西南部主要水系已成功建立種群，且能在野外順利越冬、繁殖，說明羅非魚已對廣西南部主要自然水系造成入侵威脅。有關部門應及時加強對野生羅非魚的監管，防止其進一步擴大危害本土魚類種群。

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（責任編輯 蘭宗寶）