貴州雷公山國家級自然保護區昂英禿杉群落結構研究

謝鎮國 余德會 余永富 唐秀俊 李萍 張世瓊 文昌榮

摘要：本文調查和分析了貴州雷公山自然保護區內天然禿杉群落的物種組成、外貌和結構特征。結果表明：該禿杉群落植物共有58科89屬143種;群落垂直結構明顯，分為喬木層、灌木層、草本層;禿杉為優勢種，其重要值為1.066，群落為：禿杉一羊尿泡一蕨類群落。

關鍵詞：禿杉;群落;物種多樣性;雷公山

基金項目：環保部、財政部2013年國家級自然保護區專項資金（財建[2013]621號）;貴州省林業廳青年科技人才培養對象專項基金項目（黔林科合J字[2016]07號）

中圖分類號：$718 文獻標識碼：A DOI編號：10.14025/j.cnki.jlny.2019.15.067

禿杉（Taiwania cryptomerioides）又稱臺灣杉、臺灣爺、亞杉等，是一種大型的杉科臺灣杉屬植物（APG3分類法將杉科并入柏科），為我國特有種。其是分布在中亞熱帶季風氣候區的一種常綠大喬木，起源古老，為第三紀古熱帶植物區孑遺植物，屬于國家Ⅱ級重點保護植物，為世界上的稀有珍貴樹種，其樹形高大挺拔，干形通直，高可達30～90m，樹冠長卵形，樹葉濃密翠綠，樹姿端莊挺秀，無論近看或是遠觀，在深山密林之中，都給人以“萬木之王”之感。

為了解該植物群落的生長情況，為管理和保護提供依據，2017年12月對該保護區禿杉群落進行了實地調查。

1自然概況

研究區位于雷公山國家級自然保護區，貴州省黔東南中部，地跨雷山、臺江、劍河、榕江四縣。

禿杉樣地布設在自然保護區內的昂英村白蝦坡，地理位置為E108° 2143.84”，N26° 2227.96”，海拔1102m，坡度35°，坡向為東南，坡位中部。植被總覆蓋度95%，郁閉度0.6，喬木層覆蓋度75%，灌木層覆蓋度40%，草本層覆蓋度30%。通過對土壤剖面的觀察，土壤屬于變質巖發育的山地黃壤。從剖面看，土壤發育良好，土層厚度100cm，枯枝落葉層厚度5cm，土壤有機質含量中等，但石礫含量較高。

2研究方法

2.1樣方設置

首先對保護區內的禿杉天然群落分布范圍作初步踏查，選擇典型的地段，設置1個800 m²（20m×40m）樣地，采用相連格子法劃分為10個（10m×8m）樣方，逐個調查其中胸徑≥5 cm的喬木，記錄種類、樹高、胸徑、冠幅;對每個樣方的灌木和草本進行種類、數量、平均高、平均覆蓋度、多度等的調查。同時，現場調查群落的外貌特征。

2.2數據處理

根據喬木層樹種的重要值劃分群落的優勢種和建群種（李茂，鄧倫秀，2011）。重要值計算公式如下：

IPV（重要值）=RA（相對密度）+RF（相對顯著度）+RD（相對頻度）

3結果與分析

3.1群落植物分析

3.1.1群落的物種組成

調查樣地中維管植物共有58科89屬143種，見表1。其中，蕨類植物10科13屬21種，占總種數14.69%;裸子植物1科2屬2種，占總種數1.40%;被子植物48科74屬120種，在被子植物中，單子葉植物7科8屬13種，雙子葉植物41科66屬107種。維管植物中，木本植物有67種（不含木質藤本），占總種的46.85%，藤本植物15種（含草質藤本），占總的10.49%;草本植物38種，占總種數的26。57%。樣地中，5個屬15個種的科有樟科Lauraceae、4個屬6個種的科有殼斗科Fagaceae，7個種的科有鱗毛蕨科Dryopteridaceae，3個屬9個種的科有山茶科Theaceae，3個屬3個種的科有大戟科E—uphorbiaceae和五加科Araliaceae，2個屬4個種的科有紫金牛科Myrsinaceae和茜草科Rubiaceae，2個屬3個種的科有衛矛科Celastraceae、葡萄科Vitaceae、杜鵑花科Ericaceae、金粟蘭科Chloranthaceae、?？芃oraceae、蘭科Orchidaceae和金星蕨科Thelypteridaceae7個科，2個屬2個種的科有杉科Taxodiaceae、木蘭科Magnoliaceae、安息香科SlYracaceae）、山茱萸科Cor—naceae、蕁麻科Urticaceae和野牡丹科Melastomataceae6個科，有1個屬8個種的科有薔薇科Rosaceae，其他科為1屬1～4個種。樟科較為優勢，其次是殼斗科、鱗毛蕨科和山茶科，草本種類的比例較大，也說明該群落郁閉度不大，林下散射光比較多，水分條件優越，促進了耐陰草本的發育。

3.1.2地理成分

該禿杉群落是以種子植物為主導的群落結構，按照吳征鎰對我國種子植物屬的分布區類型統計（吳征鎰，1991），將群落中種子植物89個屬分為18個分布區類型（見表2）。從宏觀的分布類型分析，屬于熱帶起源（序號2～7）的有47屬，占種子植物屬的總和的52_81%，其中，泛熱帶分布分布型有16屬，占17.98%;屬于溫帶起源（8～12）的有22屬，占種子植物屬總和的24.72%;世界分布型2屬，占種子植物屬總和的2.25%。可見，這個種群片從以熱帶植物向溫帶植物過渡的過程。

從表2可知，分布最高的類型為泛熱帶，分布有16屬，占總屬數的17.99%;其次是熱帶東南亞至印度一馬來及太平洋諸島（熱帶亞洲）分布有13屬，占總屬數的14.61%;再次是東亞分布有11屬，占總屬數的12.36%。分布類型在1～2屬，合計9屬，占總屬數的10.11%。

上述分析表明，本群落組成物種地理分布型較為復雜，熱帶分布成分占優勢，其次為溫帶分布的屬;具有明顯的亞熱帶性質，也具有溫帶性質，從禿杉分布的地理位置和分布高度看，均與中亞熱帶常綠闊葉林分布一致，是以禿杉為優勢的亞熱帶常綠針闊混交林，與其他的研究是相一致的（周政賢，1989）。

3.2群落的外貌特征

構成群落的植物的生活型決定了該群落的外貌特征（王伯蓀，1987）。在該禿杉天然群落中，組成群落的植物的生活型見表3、表4，其中高位芽植物49種，占53.26%;葉革質植物63種，占44.06%，葉紙質植物64種，占44.75%，可見該群落的景觀由革質葉、紙質葉和高位芽植物所決定的，具有典型的常綠葉闊葉混交林的外貌和結構特征。在生長季節，呈現出一派綠色的景象;5～6月，禿杉翠綠色的樹冠點綴在上層喬木林中，可見優勢樹種的景觀;秋冬時節，水青岡、楓香等落葉樹種在林分上層呈現紅黃綠相間的季相色彩，甚為壯觀。

3.3群落垂直結構

3.3.1喬木層

該群落成層現象較為明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層3層。

喬木層郁閉度85%，植物共有15科22屬26種65株，可分為3個亞層，第一亞層高度20m以上，有禿杉1種5株，優勢明顯;第二亞層高11-20m，有5種15株，其中，禿杉7株，水青岡Fagus Iongipetiolata3株、虎皮楠Daphniphyllum old-hami、大戟科sp各2株、羅浮栲Castanopsis faberil株，禿杉優勢明顯;第三亞層高3～10m，共24種45株。其中，禿杉12株，水青岡5株，甜櫧Castanopsis eyrei3株，深山含笑Micheliarnaudiae、桂南木蓮Manglietia chingii，硬斗石櫟Lithocarpushancei各2株，其他新木姜Neolitsea aurata、尖萼厚皮香Tern-stroemia luteoflora、尾葉樟Cinnamomum caudiferum等17種各僅有1株。從平均胸徑及平均樹高來看，禿杉3個層次都有分布，共24株，占總株數的36.92%，優勢明顯;其次為水青岡、虎皮楠分別占據2個層次。

縱觀整個群落中的喬木層，喬木種類與數量較多，水青岡、虎皮楠在喬木層的二個層次有分布，18m以上的大樹有6株，其中禿杉5株、水青岡1株;而第二亞層分布的植物不論從植物的種類和株數來看都較多。此外，從喬木層重要值來看禿杉為1.066、楓香為0.392，重要值處于第3～7的為常綠闊葉樹種，說明在整個群落中常綠樹種的禿杉占絕對優勢，群落屬于常綠針闊混交林的森林群落類型（見表5）。但是，從該海拔高度和比鄰的雷公山自然保護區的相應海拔的植被看，頂級群落的天然林都是常綠闊葉林（周政賢，1989），說明該群落是較為穩定的頂級森林群落。

3.3.2灌木層

灌木層種類較多，覆蓋度55%，共有13科32屬31種，其中，山茶科有柃木屬、山茶屬和楊桐屬3屬，短柱柃Euryabrevistyla Kobuski、西南白山茶Camellia pitardii、楊桐Adinandramillettii等9種;薔薇科的懸鉤子屬種類較多，有黃脈莓Rubus xanthoneurus、高梁泡Rubus lambertianus、黃泡Rubuspectinellus等8種。山茶科的短柱柃、細齒葉柃木Eurya nitida較多，覆蓋度為30%。其他種類零星分布，數量較少;說明山茶科和薔薇科的懸鉤子屬植物是灌木層的優勢種。在該群落中，雖然喬木層郁閉度較大，但喬木層有天窗，使得灌木層種類較多且呈成團狀分布。

3.3.3藤本植物

藤本植物有8科8屬9種，有常春藤Hedera nepalensis、三葉木通Akebia trifoliata、毛花獼猴桃Actinidia eriantha、南蛇藤Celastrus orbiculatus、羽葉蛇葡萄Ampelopsis chaffanjonii、雞矢藤Paederia scandens、蛇葡萄sp等。

3.3.4草本層

草本層種類相對較多，有22科27屬38種，覆蓋度80%，主要都是喜濕耐陰的種類，其中，蕨類植物10科13屬21種。主要種類有大葉金腰Chrysosplenium macrophyllum、日本蛇根草Ophiorrhiza japonica等，其中，大葉金腰的覆蓋度達到90%;說明該群落的草本層植物的優勢種比較單一。草本層植物覆蓋度大，原因是土壤的濕度比較大，有利于喜濕耐陰的種類生長。

3.4群落徑級結構

在禿杉群落中喬木層徑級相對連續，見表6，群落中的個體數目并沒有隨著徑級增大而逐漸減少，在各徑級結構中相對均勻分布。禿杉在各徑級均有分布，在灌木層中也有禿杉更新幼苗，說明群落是較穩定的，從種群發展趨勢看，未來禿杉的群體數量會增加，形成較為穩定的群落。

在群落的徑級結構中，胸徑在36cm以上的植株有7株，占總株數的10.77%，其中，禿杉就有5株，且最大胸徑也是禿杉，達123.3cm，除31～35.9cm徑級無喬木樹種分布外，其他各徑級均有禿杉分布，且其所占比例均比該徑級其他樹種比例大。胸徑在5cm以下禿杉幼樹幼苗7株，且生長也較為正常，特別是大徑級的上層林木以禿杉和水青岡為主，說明禿杉是本群落的優勢種。

3.5群落演替發展趨勢

從群落垂直結構的種類分布分析，在喬木層的26種喬木種類中，禿杉處于群落上層，禿杉、水青岡、虎皮楠、大戟科sp、羅浮栲，處于群落亞層，且禿杉優勢明顯。禿杉平均胸徑最大，在林下也有禿杉的幼苗幼樹。喬木層禿杉除31～35.9cm徑級無分布外，其他各徑級均有禿杉分布，各徑級有禿杉24株，占樣地總株數的36.92%。由此推論：現存的禿杉群落是在某一時期，原有的植被由于人為活動等原因受到破壞，而且又具有充足的禿杉天然種源，使禿杉得以迅速的更新，形成規模罕見的以禿杉為優勢的群落出現，具有明顯的次生性，而隨著保護區的建立，禿杉生境及天然植被得到很好的保護，形成以禿杉為主的常綠針闊混交林。

4結論

該禿杉群落組成共有58科89屬143種植物，屬于熱帶起源的有49屬，占種子植物屬的總和55.06%;屬于溫帶起源的有12屬，占種子植物屬總和的13.48%;葉革質植物63種，占總和的44.06%，葉紙質植物64種，占總和的44.75%;可見該群落的景觀由革質葉、紙質葉和高位芽植物所決定，具有典型的常綠葉闊葉混交林的外貌和結構特征，屬于常綠針闊葉混交林。

禿杉在群落中與水青岡、虎皮楠共同組成處于優勢種地位，禿杉是本群落的優勢種，決定了群落喬木層的外貌。因群落內禿杉幼苗、幼樹分布，說明禿杉群落演替是朝著有利于形成禿杉林的方向發展，形成較為穩定的以禿杉為主的常綠針闊葉混交林。