世界四屬杧果癭蚊害蟲比較及中國種類形態(tài)檢索表

王浩 周小義 焦克龍 王遠宏 韋德衛(wèi) 于永浩 卜文俊

摘要 杧果Mangifera indica L.的果實和植株具有重要的經(jīng)濟價值，因而杧果上的害蟲需要得到重視。本文為國內(nèi)首次詳細介紹世界已知四屬杧果癭蚊害蟲的形態(tài)特征、地理分布、生物學特性和為害特點并進行比較，同時編寫世界杧果癭蚊害蟲分屬種檢索表以及中國杧果癭蚊分種形態(tài)特征檢索表，以期使讀者較全面地了解這類害蟲的經(jīng)濟重要性，為進一步研究、鑒定、檢疫和防治這類癭蚊科害蟲提供參考。

關鍵詞 普癭蚊; 橋癭蚊; 杧花葉癭蚊; 杧花毛癭蚊; 中國; 杧果害蟲; 檢索表

中圖分類號： S 436.67

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018317

杧果Mangifera indica L.，屬于漆樹科Anacardiaceae的杧果屬Mangifera，是世界著名的熱帶水果，目前廣泛栽培于世界各個熱帶地區(qū)[1]。杧果果實在農(nóng)業(yè)上是營養(yǎng)價值很高的熱帶水果;在工業(yè)上杧果葉和樹皮可做染料;在制藥上杧果的果皮與果核可以入藥;在制造業(yè)上其木材可作舟車、家具等;另外杧果在園林、國際貿(mào)易、建筑等行業(yè)中也具有重要地位[2]，因而杧果具有重要的經(jīng)濟價值。目前，世界已知的各類杧果癭蚊害蟲均不同程度地影響植株正常生長和果實產(chǎn)量，所以杧果癭蚊害蟲的鑒定、檢疫和防治應當受到重視。

目前世界已定名并具有合法地位的杧果癭蚊害蟲共有4屬20種[3]，其中普癭蚊屬Procontarinia 16種，橋癭蚊屬Gephyraulus 2種，葉癭蚊屬Dasineura和毛癭蚊屬Lasioptera各1種;而我國杧果癭蚊在專業(yè)分類學期刊書籍中僅記錄有1屬3種，分別是居杧普癭蚊Procontarinia mangicola （Shi， 1980）、壯鋏普癭蚊P.robusta Li， Bu & Zhang， 2003和杧小果普癭蚊P.fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik， 2018[47]，而國外分布的其他17種杧果癭蚊害蟲種類目前在我國尚無發(fā)生或入侵的案例，因此可看作潛在的檢疫性有害昆蟲，理應加強進境檢疫（注：中國曾經(jīng)紀錄有另外一種名為“陽莖戟癭蚊Hastatomyia hastiphalla Yang & Luo， 1999”的杧果癭蚊害蟲[8]，由于該種在命名法規(guī)和是否異名問題上仍存在較大的分歧和爭議，因此本文將不探討該種）。

本文較為詳細地介紹了4屬杧果癭蚊害蟲的地理分布、成蟲形態(tài)特征、生物學特性以及為害特點，并編寫世界已知杧果癭蚊成蟲分屬種檢索表和中國分種形態(tài)特征檢索表，可為農(nóng)林植保、進口檢疫、相關高校及科研部門進一步深入研究、檢疫鑒定和防治這類杧果癭蚊害蟲提供理論依據(jù)。

1 普癭蚊

1.1 基本信息

普癭蚊Procontarinia spp.，屬于雙翅目Diptera癭蚊科Cecidomyiidae癭蚊亞科Cecidomyiinae癭蚊總族Cecidomyiidi癭蚊族Cecidomyiini的普癭蚊屬Procontarinia Kieffer & Cecconi[3]。該屬分布于東洋區(qū)、澳洲區(qū)和新熱帶區(qū)。已知全部16種均取食杧果，并對杧果造成不同程度的經(jīng)濟影響[3，7]。

1.2 成蟲形態(tài)特征

頭部：具后頭峰，下顎須3～4節(jié)。雌雄觸角均具12個鞭小節(jié)，第1和第2鞭小節(jié)融合。雄蟲觸角鞭小節(jié)呈雙結(jié)狀，端結(jié)和基結(jié)形狀大小接近，其上分別具一圈發(fā)達的大環(huán)狀環(huán)絲，其頸部相對較長;雌蟲觸角鞭小節(jié)除少數(shù)種類呈與雄蟲相似的雙結(jié)狀外，大多呈單結(jié)狀，結(jié)部具帶狀環(huán)絲，其頸部相對雄蟲較短（圖1a，b）。胸部：翅透明。R1脈在翅基部1/2靠前處與C脈匯合;R5脈較直且在翅端處或翅端稍靠前處與C脈匯合;Cu脈分叉（圖1c）。跗節(jié)爪具基齒或不具齒。雄蟲生殖節(jié)（圖1d，e，f）：尾須通常寬大愈合且其端緣中央略微凹陷，少數(shù)種類明顯分2瓣;肛下板端緣中央略微凹陷，但不明顯分瓣;抱器基節(jié)通常具中基瓣，少數(shù)種類中基瓣不明顯;陽莖顯著突出，端部錐狀或較為平鈍，其上著生一定數(shù)量且較小的無毛感覺孔。雌蟲生殖節(jié)（圖1g，h）：部分種類產(chǎn)卵器具有一定的伸縮性，另一部分種類產(chǎn)卵器不可伸縮;尾須整體愈合或部分分離;肛下板寬圓但不分瓣[47， 9， 10]。

1.3 生物學特性和為害特點

普癭蚊屬各種類一年發(fā)生1代或多代[47， 9， 10]。該屬大部分種類幼蟲為害杧果葉片，并形成各種不同形態(tài)的葉癭，其中印度分布的杧普癭蚊P.mangiferae （Felt， 1911）幼蟲可同時致使葉片和花畸形[11];而杧幼果普癭蚊P.frugivora Gagné， 2004和杧小果普癭蚊P.fructiculi幼蟲僅為害杧果幼果，并分別造成幼果表面形成褐色斑和孔洞[7，9]。普癭蚊屬各種幼蟲通過為害杧果的葉、花和果實均可造成果實減產(chǎn)，其中上述為害杧果果實的兩種普癭蚊害蟲一旦發(fā)生，可導致受害果實完全失去商品價值[47，910，1213]。

1.4 擴散方式

普癭蚊成蟲飛行能力較弱，不具備遠距離擴散能力。主要以卵和幼蟲隨杧果葉、花和果實以及蛹隨寄主或其附著的土壤進行遠距離傳播。因其寄主杧果具有很高的經(jīng)濟價值，在國際水果貿(mào)易中該屬害蟲極易通過以上方式入侵他國。

2 為害杧果的兩種橋癭蚊

2.1 基本信息

印橋癭蚊Gephyraulus indica （Grover & Prasad， 1966）和杧橋癭蚊G.mangiferae （Felt， 1927）屬于雙翅目Diptera癭蚊科Cecidomyiidae癭蚊亞科Cecidomyiinae毛癭蚊總族Lasiopteridi葉癭蚊族Dasineurini的橋癭蚊屬Gephyraulus Rübsaamen，是嚴重為害杧果的地區(qū)性害蟲，前者分布在印度北方邦勒克瑙，后者分布在印度泰米爾納德邦并入侵到夏威夷、波多黎各和瓜德羅普島[3，1415]。橋癭蚊屬世界上共包括12種，上述2種橋癭蚊害蟲僅為害杧果，而橋癭蚊屬的其他10種害蟲均為害十字花科植物[3]。

2.2 成蟲形態(tài)特征

頭部：下顎須具4節(jié)。觸角具11～13個單結(jié)狀的鞭小節(jié)，第1和第2鞭小節(jié)融合;雌雄每個鞭小節(jié)均具1～2圈橫向帶狀環(huán)絲;雄蟲觸角鞭小節(jié)具有明顯的頸部，雌蟲觸角頸部極短、幾乎不可見（圖2a，b）。胸部：翅透明;R1脈在翅基部1/2靠前處與C脈匯合，R5脈1/2處略向上彎曲，在翅端靠前處與C脈匯合，Cu脈分叉（圖2c）。足跗節(jié)爪均具基齒;爪間突約與爪等長，爪墊約為爪長的一半。雄蟲生殖節(jié)（圖2d）：尾須明顯分為2瓣;肛下板端緣中央微凹;抱器基節(jié)背腹兩面均著生稀疏的長剛毛，在近基部內(nèi)側(cè)具著生短毛且分瓣的中基瓣在一側(cè)抱握陽莖;抱器端節(jié)向內(nèi)略彎曲，粗短或細長，其長度明顯短于抱器基節(jié)長的一半，端部具單齒;陽莖細長骨化，僅僅略短于抱器基節(jié)中基瓣。雌蟲生殖節(jié)（圖2e）：產(chǎn)卵器較長，且可伸縮，端半部硬化且色深;第7、8節(jié)背板與第7節(jié)腹板相較于前幾節(jié)的背板和腹板更加寬大和骨化，其中第7節(jié)腹板呈梯形，第8節(jié)背板具有較長的前部表皮內(nèi)突且能夠延伸到第7節(jié)背板之下;尾須融合，其背面近端部具一對較大的細錐狀感器，其背面端部著生稀疏的短剛毛;肛下板柔軟且呈細管狀，其上著生2個端毛[1415]。

2.3 生物學特性和為害特點

根據(jù)已有資料推測，印橋癭蚊G.indica和杧橋癭蚊G.mangiferae均為一年多代;前者幼蟲為害杧果幼嫩的芽，并在幼芽的內(nèi)部取食，后者幼蟲為害杧果發(fā)育中的花芽，并致使其形成圓錐狀的蟲癭;兩者的老熟幼蟲均在土中化蛹。上述兩種橋癭蚊屬幼蟲均通過為害杧果花芽影響坐果從而造成果實減產(chǎn)[1415]。

2.4 擴散方式

橋癭蚊屬這兩種杧果害蟲成蟲不具長距離遷移能力，主要以生活于寄主蟲癭內(nèi)的幼蟲和結(jié)繭于附帶土壤中的幼蟲和蛹隨寄主植物果實和植株進行遠距離傳播。

3 杧花葉癭蚊

3.1 基本信息

杧花葉癭蚊Dasineura amaramanjarae Grover，1965，屬于雙翅目Diptera癭蚊科Cecidomyiidae癭蚊亞科Cecidomyiinae毛癭蚊總族Lasiopteridi葉癭蚊族Dasineurini的葉癭蚊屬Dasineura Rondani，是嚴重為害杧果花芽的地區(qū)性害蟲，目前僅分布于印度北方邦阿拉哈巴德，寄主已知僅為害杧果[3，16]。

3.2 成蟲形態(tài)特征

雄蟲體呈淡橙色，雌蟲體呈淡棕色;雄蟲體長約1.0 mm，雌蟲體長約2.7 mm。頭部：下顎須4節(jié)。雌雄觸角均具12個單結(jié)狀的鞭小節(jié)，第1和第2鞭小節(jié)融合;雌雄每個鞭小節(jié)均具1～2圈橫向帶狀環(huán)絲，雄性鞭小節(jié)頸部相對較長;雌性鞭小節(jié)頸部極短、幾乎不可見（圖3a，b）。胸部：翅透明，其長約為寬的2.5倍;R1脈在翅基部1/2靠前處與C脈匯合;R5脈后半部向上彎曲，并明顯在翅端前與C脈匯合;C脈在與R5脈匯合后中斷;Cu脈分叉（圖3c）。各足跗節(jié)爪均具基齒，爪間突約與爪等長。雄性生殖節(jié)（圖3d）：尾須分為兩個長指狀分瓣，瓣間相對寬闊深凹;肛下板稍長于尾須，其端緣中央寬闊深凹從而明顯分為兩個細長的分瓣;抱器基節(jié)較壯，背腹兩面均著生稀疏的長剛毛;近基部內(nèi)側(cè)具被短細毛的中基瓣，在一側(cè)抱握陽莖，中基瓣整體由基部向端部漸細并分為3個分瓣，其端部平截;抱器端節(jié)極為細長，幾乎直且寬度均一，明顯長于抱器基節(jié)，其端部具單齒;陽莖骨化細長，明顯長于抱器基節(jié)，但僅稍長于抱器基節(jié)中基瓣，端部近錐狀，端緣圓。雌蟲生殖節(jié)（圖3e）：產(chǎn)卵器較長且可伸縮;第8腹節(jié)背板退化為兩個相互分離的縱向骨化條帶;尾須融合但不分瓣也不骨化，整體呈近圓柱狀，其上具稀疏的長剛毛，其末端著生若干感覺毛;肛下板相較尾須極為細小，呈細管狀但不骨化，其上密被短毛[16]。

3.3 生物學特性和為害特點

杧花葉癭蚊根據(jù)已有資料推測為一年多代，其幼蟲取食杧果花芽內(nèi)部的子房和蜜腺從而導致坐果失敗，在一個蜜腺中通常存在若干頭幼蟲同時取食，老熟幼蟲在土中化蛹[16]。

3.4 擴散方式

杧花葉癭蚊成蟲不具長距離遷移能力，主要以生活于杧果花芽內(nèi)的幼蟲和結(jié)繭于杧果植株所附帶土壤中的幼蟲和蛹隨寄主進行遠距離傳播。

4 杧花毛癭蚊

4.1 基本信息

杧花毛癭蚊Lasioptera mangiflorae （Grover， 1968），屬于雙翅目Diptera癭蚊科Cecidomyiidae癭蚊亞科Cecidomyiinae毛癭蚊總族Lasiopteridi毛癭蚊族Lasiopterini的毛癭蚊屬Lasioptera Meigen，目前僅分布于印度北方邦勒克瑙，寄主已知僅為杧果[3，17]。

4.2 成蟲形態(tài)特征

雌雄蟲體均呈深紅色。雄蟲體長約1.05 mm，雌蟲在產(chǎn)卵器伸出的情況下體長約1.96 mm。頭部：下顎須4節(jié)。雌雄觸角分別具有15～16、13個單結(jié)狀的鞭小節(jié)，第1和第2鞭小節(jié)融合;雌雄每個鞭小節(jié)均具有1～2圈橫向帶狀環(huán)絲，雌雄鞭小節(jié)頸部均極短導致幾乎不可見（圖4a，b）。胸部：翅透明，其長約為寬的2.25倍;R1脈在翅基部約1/3處與C脈匯合;R5脈與C脈極度接近，近乎平行，在翅中部靠前處與C脈匯合;Cu脈分叉（圖4c）。各足跗節(jié)爪均具基齒，爪間突約與爪等長，爪墊明顯短于爪。雄性生殖節(jié)（圖4d）：尾須分2個寬大的圓瓣，瓣間狹窄深凹;肛下板略短于尾須，呈寬大指狀但不分瓣;抱器基節(jié)相對粗壯，背腹兩面均著生稀疏的長剛毛，近基部內(nèi)側(cè)具被短細毛的中基瓣在一側(cè)抱握陽莖，中基瓣整體由基部向端部漸細并分為2個分瓣;抱器端節(jié)基部略膨大，中部相對縊縮，端部膨大并具較大的端齒，整體長度約為抱器基節(jié)的1/3;陽莖骨化細長，略長于抱器基節(jié)，但僅稍長于抱器基節(jié)中基瓣，端緣圓。雌蟲生殖節(jié)（圖4e）：產(chǎn)卵器較長且可伸縮;第7腹節(jié)背面著生稀疏的長脊刺及兩塊黑色角質(zhì)化板;尾須近中部背面具長刺，其端半部側(cè)面具細小的短毛，而端部著生中等長度的剛毛;肛下板相較尾須極為細小，呈小指狀[17]。

4.3 生物學特性和為害特點

關于杧花毛癭蚊的相關生物學記錄較少，僅知幼蟲取食杧果花序但并不致使花序膨大[17]，但由此可導致杧果坐果失敗。

4.4 擴散方式

杧花毛癭蚊成蟲同樣不具長距離遷移能力，主要以生活于寄主蟲癭內(nèi)的幼蟲和結(jié)繭于寄主植株或其附帶土壤中的幼蟲和蛹隨寄主植物果實和植株進行遠距離傳播。

5 杧果癭蚊的診斷

目前只有雄性成蟲的形態(tài)特征才是鑒定已知的四屬杧果癭蚊各種類的唯一標準，因此如取得杧果癭蚊卵、幼蟲和蛹需飼養(yǎng)至成蟲再進行鑒定，本文給出世界杧果癭蚊分屬種檢索表和中國種類雄蟲形態(tài)特征檢索表如下。另外，在鑒定中適當考慮杧果癭蚊害蟲標本的蟲源地和為害部位將有助于更快速地確定物種。

5.1 世界杧果癭蚊成蟲分屬種檢索表

1.翅R5脈后1/3略向下彎曲，在翅端處或翅端稍靠前處與C脈匯合（圖1c）;雄性抱器基節(jié)中基瓣明顯短于陽莖，且不抱握陽莖（圖1d，e，f）;雄性觸角鞭小節(jié)呈雙結(jié)狀，其基結(jié)與端結(jié)上分別具一圈大環(huán)狀環(huán)絲（圖1a）;雌性產(chǎn)卵器幾乎不具伸縮性（圖1g，h）普癭蚊屬Procontarinia

翅R5脈明顯在翅端前與C脈匯合（圖2c，圖3c，圖4c）;雄性抱器基節(jié)中基瓣與陽莖長度相近，且抱握陽莖（圖2d，圖3d，圖4d）;雄性觸角鞭小節(jié)呈單結(jié)狀，其結(jié)部具帶狀環(huán)絲（圖2a，圖3a，圖4a）;雌性產(chǎn)卵器明顯延長并具有較強的伸縮性（圖2e，圖3e，圖4e）2

2. 翅R5脈與C脈極度接近且近乎平行，在翅中部靠前處與C脈匯合（圖4c）;雄性肛下板簡單且不分瓣（圖4d）杧花毛癭蚊Lasioptera mangiflorae Grover

翅R5脈與C脈明顯遠離，在翅中后部與C脈匯合（圖2c，3c）;雄性肛下板端緣凹陷或分2瓣（圖2d，圖3d）3

3. 雄性肛下板端緣略微凹陷（圖2d）;雌性產(chǎn)卵器端半部明顯堅硬、光滑且色深，第8腹節(jié)背板明顯寬大且骨化強烈（圖2e）為害杧果的兩種橋癭蚊Gephyraulus spp.

雄性肛下板端緣中央寬闊凹陷從而明顯形成兩個細長的分瓣（圖3d）;雌性產(chǎn)卵器端半部明顯柔軟、多毛且不明顯色深，第8腹節(jié)背板退化為兩個相互分離的縱向骨化條帶（圖3e）杧花葉癭蚊Dasineura amaramanjarae Grover

5.2 中國杧果癭蚊種類成蟲分種檢索表

1. 抱器基節(jié)粗壯膨大，其長寬比約為1.2倍;陽莖粗壯，其基部明顯寬于抱器端節(jié)基部;抱器基節(jié)中基瓣不明顯（圖1f）;雄性鞭小節(jié)結(jié)間頸遍布微毛壯鋏普癭蚊Procontarinia robusta Li， Bu & Zhang， 2003

抱器基節(jié)細長不膨大，其長寬比約為2.5倍;陽莖細長，其基部約與抱器端節(jié)基部等寬;抱器基節(jié)中基瓣極為明顯（圖1d，e）;雄性鞭小節(jié)結(jié)間頸光滑且不被毛（圖1a）2

2. 陽莖近中部向端部逐漸膨大，其近端部兩側(cè)各具一角狀突起，其端緣微凹;抱器端節(jié)明顯長于抱器基節(jié)長的一半;抱器基節(jié)中基瓣明顯向上膨大凸起但不骨化色深（圖1d）居杧普癭蚊Procontarinia mangicola （Shi，1980）

陽莖近中部向端部漸細呈近錐狀，其近端部無飾變，其端緣圓;抱器端節(jié)約為抱器基節(jié)長的一半;抱器基節(jié)中基瓣不明顯突出但骨化色深（圖1e）杧小果普癭蚊Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik， 2018

6 癭蚊科杧果害蟲的經(jīng)濟影響

本文所述的4屬杧果癭蚊均為癭蚊科重要的杧果害蟲，其中普癭蚊屬幼蟲通過為害杧果的葉、花和果實均可造成果實減產(chǎn);兩種為害杧果的橋癭蚊幼蟲通過為害杧果花芽影響坐果從而造成果實減產(chǎn);杧花葉癭蚊幼蟲通過為害杧果花芽內(nèi)部的子房和蜜腺從而導致坐果失敗;杧花毛癭蚊幼蟲通過為害杧果花序可導致杧果坐果失敗。由于杧果癭蚊害蟲可直接影響杧果果實和植株的質(zhì)量和產(chǎn)量，因此都可造成不同程度的經(jīng)濟影響，所以這類杧果害蟲的鑒定和檢疫必須受到重視。

在我國，杧果廣泛栽種于我國福建、廣東、廣西和臺灣地區(qū)[2]，且各地杧果園分布相對集中，所以上述4屬20種杧果癭蚊種類一旦經(jīng)由這些害蟲的國外蟲源地侵入我國或由國內(nèi)蟲源地侵入其他省份并成功建立種群和擴散將對我國杧果產(chǎn)業(yè)造成嚴重影響。

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（責任編輯：楊明麗）