雜色山雀雙親差異性育雛策略

景春雷,李可可,何亞奇,王 娟,張 雷,李東來,萬冬梅

遼寧大學生命科學院,遼寧省動物資源與疫病防治重點實驗室, 沈陽 110036

親代撫育被定義為是指親鳥對子代的保護、照顧、喂養(yǎng)等一切有利于子代存活的行為,是一種復雜的社會行為。其主要好處是可提高后代的存活機會,但親代撫育需要花費大量時間和精力,因此這種行為也給親代帶來了代價,即降低了其生存和進一步繁殖的機會[1]。

由于鳥類育雛投入時身體能量消耗巨大,因此雙親合理的育雛投入分配對其生存是非常重要,雌雄育雛策略往往不同[2]。不同鳥種的雙親育雛策略存在差異,例如對縫葉吸蜜鳥(Notiomystiscincta)的研究發(fā)現(xiàn)雌性比雄性有更高的遞食率[3]；但是在黑枕威森鶯(Wilsoniacitrina)的研究中卻發(fā)現(xiàn)雄性比雌性的遞食率高[4]。在此,我們探究一種狹域分布的社會性單配制鳥類雜色山雀(Sittiparusvarius)的雙親育雛投入策略。

影響雙親育雛投入的因素有很多,包括雙親身體質量[5]、婚外父權[6]、氣候因素[7]等。其中,身體質量是影響育雛投入的關鍵因素[8],高質量的個體比低質量的個體有更多的能量儲備,所以能夠以更好的狀態(tài)應對不利條件,從而提供更多的育雛投入。傳統(tǒng)生態(tài)學認為“身體質量”是多個表型性狀的產物,通常采用體征參數(shù)表示[9],將鳥類的喙寬、喙長、翅長、跗跖長、尾長等體征參數(shù)作為身體大小的指標因子[10- 11],個體越大表示身體質量越高[9]。對于育雛投入與身體質量的研究結果不盡相同,對大山雀(Parusmajor)的研究中發(fā)現(xiàn)親鳥身體質量與其繁殖投入呈正相關關系[12],雄性親鳥飾羽斑塊尺寸越大,育雛投入越高[8]。但對石雀(Petroniapetronia)的研究卻發(fā)現(xiàn)擁有較高身體質量的雄鳥,其配偶反而有更高的育雛投入[13]。大多數(shù)關于身體質量影響育雛投入的研究是從雄性親本的角度出發(fā),很少有研究關注雌性親本特征與親代撫育的關系[14]。雜色山雀作為一種狹域分布的雀形目鳥類,本實驗旨在跨性別地探究雜色山雀雙親身體質量與育雛投入的關系。

1 材料與方法

1.1 研究地及物種概況

遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)位于遼東半島的東北部,隸屬于遼寧省大連莊河市仙人洞鎮(zhèn),地理坐標122°53′24″—123°03′30″E,39°54′00″—40°03′00″N,海拔200—600 m。保護區(qū)屬暖溫帶大陸性季風氣候,四季分明,具有海洋性氣候的特點,雨熱同季,降水和光照集中在夏季。保護區(qū)內植物資源非常豐富,為雜色山雀提供了豐富的食物和巢材資源[15]。雜色山雀(Sittiparusvarius)隸屬于雀形目山雀科山雀屬,是一種小體型的次生洞巢鳥類,社會性單配制,雙親撫育后代[16]。

1.2 野外工作

2017年3月中旬開始,利用鳴聲招引方法,霧網(wǎng)捕捉雜色山雀,環(huán)志、翅下肱靜脈取血(30 μL),使用游標卡尺(King Guard DP—5,150 mm/0.01 mm)測量喙長、喙寬、翅長、尾長等體征參數(shù),使用電子秤(Changxie,100 g/0.01 g)測量體重。人工巢箱法招引雜色山雀繁殖,記錄雛鳥孵化時間,將雛鳥出生日期定義為1日齡。在雛鳥6日齡時,使用巢箱捕鳥器捕捉雜色山雀雙親,對未曾環(huán)志的雌雄親鳥進行取血環(huán)志與體征參數(shù)測量,測量標準與網(wǎng)捕時一致。

1.3 錄像及數(shù)據(jù)收集

將雛鳥4—6日齡定義為育雛前期,10—12日齡定義為育雛后期,分育雛前期和育雛后期兩個階段進行雙親育雛投入監(jiān)測。雜色山雀育雛高峰期為育雛后期,故本實驗選擇育雛后期用來研究體征對其育雛投入的影響。使用小蟻運動相機(YI,YDXJ01XY)進行育雛錄像。制作相機支架,將運動相機掛在人工巢箱口附近,保證能錄到親鳥口中叼的食物及親鳥彩色腳環(huán),整個錄像過程都用移動電源(MI,PLM06ZM)進行供電。為了減少人為影響,相機架設30分鐘后正式開始實驗記錄,實驗的有效時長3 h,錄像時間為7:00—10:00,為了減小運動相機對親鳥的影響,實驗過程中關閉相機聲音及光源。使用potplayer播放器對視頻回看分析,通過彩色腳環(huán)區(qū)分雌雄親鳥,分別記錄雌雄親鳥遞食次數(shù)以及總遞食次數(shù),計算遞食率(次/小時)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用統(tǒng)計軟件SPSS 21.0對數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。采用配對樣本t檢驗(paired-samples T test)對育雛前期和育雛后期雌雄遞食率分別進行統(tǒng)計分析。考慮到雛數(shù)的影響,經過獨立樣本t檢驗(independent-samples T test)分析發(fā)現(xiàn)育雛前期雛數(shù)和育雛后期雛數(shù)并沒有顯著性差異,然后采用獨立樣本t檢驗(independent-samples T test)分析雙親育雛前期和育雛后期各自遞食率以及總遞食率差異。顯著性水平(P)設置為 0.05。數(shù)據(jù)以平均值±標準差(Mean ± SD)形式表示。將雛數(shù)作為協(xié)變量,使用多元線性回歸模型(multivariable linear regression model)分析雙親體征參數(shù)對育雛后期雌雄遞食率的影響[14]。

1.5 室內實驗

用DNA提取試劑盒(Cat.#DP304—03,TIANGN公司)提取DNA,選擇P2/P8引物對雜色山雀進行性別鑒定[17]。

2 研究結果

2.1 雜色山雀的育雛期投入

圖1 育雛前期和育雛后期雌雄鳥遞食率及總遞食率 Fig.1 Feeding rates of Sittiparus varius parents according to sex and stage of nestling period

共對17巢育雛前期和33巢育雛后期雌雄親鳥遞食率進行了統(tǒng)計。在育雛前期,雌雄親鳥遞食率無顯著差異(t=1.481,df=17,P=0.157)；在育雛后期,雌性親鳥遞食率顯著高于雄性遞食率(t=3.024,df=32,P=0.005)。從育雛前期到育雛后期,雌性遞食率顯著性增加(t=2.419,df=48,P=0.019),而雄性遞食率無顯著性變化(t=0.938,df=54,P=0.532),總遞食率顯著性增加(t=2.328,df=54,P=0.024)(圖1)。

2.2 親鳥體征對育雛后期投入的影響

采用多元線性回歸模型分析雜色山雀親鳥體征對遞食率的影響,結果顯示,雌性親鳥遞食率與雌性的喙寬呈極顯著正相關關系(β=0.849,P=0.000),雌性遞食率與雄性各個體征參數(shù)均不相關；而雄性遞食率與雙親體征參數(shù)均不相關(表1)。

表1 雜色山雀雌雄體征參數(shù)對育雛期遞食率的影響(n=33)

β為回歸系數(shù); *表示P<0.01,差異極顯著

3 討論

本研究結果顯示,育雛前期雌雄親鳥遞食率差異不顯著；育雛后期雄性雜色山雀遞食率僅略有增加,基本與前期保持一致,且其育雛投入與其自身體征參數(shù)、配偶體征參數(shù)等均無相關性；而雌性雜色山雀后期遞食率增加明顯,遠大于同期雄性配偶,也大于其自身的前期遞食率。雙親遞食率差異可能是雙親投入分工不同造成的。研究發(fā)現(xiàn),雌雄雙親在撫育子代時,常存在兩性分工,不同鳥種的雙親投入分工存在差異。對于大多數(shù)鳥類來說,雌鳥參與孵卵、暖雛、遞食等,而雄鳥負責遞食和巢防衛(wèi)等[18]；但是在對紅隼(Falcotinnunculus)的研究發(fā)現(xiàn),在育雛期雄性主要任務是捕食,而雌性主要進行巢防衛(wèi)[19]。在育雛期,雜色山雀雌鳥參與暖雛、遞食,而雄鳥負責遞食和巢防衛(wèi)。在育雛前期階段,雜色山雀雌性遞食率低于育雛后期,這是因為雌性會將很大一部分精力用來暖雛。而在育雛后期,雌性沒有了暖雛任務,會將更大的精力增加育雛投入來滿足日益增加的雛鳥需求；雜色山雀雄鳥遞食投入少,可能是因為育雛階段雄鳥主要負責巢防衛(wèi),其在育雛前后期任務分工不變,導致其始終保持相同的遞食率。

較低的遞食率對于雄性來說,可使其保留更強的競爭力來獲取其他效益,比如獲得更多婚外交配的機會等,這或許會導致雄性成為更有競爭力的性別。親代投入假說認為,性選擇會促使具有競爭力性別的個體擁有更大的體型[20]。有研究已經證明雜色山雀雄性比雌性擁有更大的體型,雄鳥的翅長和尾長都顯著長于雌鳥[21]。在對主紅雀(Cardinaliscardinalis)的研究中發(fā)現(xiàn),雄性會在繁殖投入以及尋求婚外交配之間進行能量分配[22]。雜色山雀雖為社會性單配制鳥類,但其婚外父權發(fā)生率較高,發(fā)生婚外父權巢的比例可達40%—45%,婚外子代的比例為14.4%—14.7%[23],因此我們推測雄性較低的育雛投入也許跟婚外配也有關,當然這些推測還有待于進一步的實驗驗證。

身體質量是影響育雛投入的關鍵因素[8],親本提供育雛投入時會權衡自身和配偶的身體質量[24]。目前關于身體質量與育雛投入的關系主要有三種假說：優(yōu)秀父母假說、差異分配假說及繁殖補償假說[25]。差異分配假說是指與高質量配偶配對的個體提供更多的親代撫育；繁殖補償是指與低質量配偶配對的個體提供更多的親代撫育,以補償配偶較少的親代撫育。優(yōu)秀父母假說則是說親代撫育與親代身體質量有直接關系,有更好身體質量的雙親能夠提供更多的育雛投入[14]。藍山雀(Cyanistescaeruleus)的研究支持差異分配假說[26],而斑胸草雀(Taeniopygiaguttata)的研究支持繁殖補償假說[27]。在繁殖季檢測了33巢雜色山雀親代遞食率與其體征參數(shù)以及與配偶體征參數(shù)之間的關系,結果顯示雌鳥的遞食率與雌鳥喙寬極顯著正相關。鳥類喙寬、喙長、翅長、跗跖等體征參數(shù)可以作為鳥類身體大小的指標因子[28],體征參數(shù)可以反映鳥類的身體質量,體征參數(shù)越好,身體質量越高[14]。而身體質量高的個體覓食能力強、遞食率高,會給雛鳥提供更多的營養(yǎng)物質來促進其生長[29]。研究中發(fā)現(xiàn),雜色山雀遞食時的食物運量特點與大山雀完全不同,大山雀每次回巢時嘴里只叼一個食物,而雜色山雀親鳥每次回巢遞食,嘴里至少會有2—4條蟲子,有時候是滿滿一嘴食物,我們推測其喙越寬大容納食物的空間越大,因此喙寬越大可能其遞食能力越強,因此該研究結果初步支持優(yōu)秀父母假說。但是身體質量是一個綜合性指標,除了用體征參數(shù)之外,有的研究用羽毛鮮亮程度[30],親本體內皮質酮水平指標[27]以及鳥類鳴聲質量[31]等衡量身體質量,單一的身體質量指標造成結果的可比性差,因此未來將進一步結合生理狀況指標和生化指標研究親本身體質量對其育雛投入的影響。

致謝：感謝仙人洞自然保護區(qū)管理局對野外工作支持。