黔中石漠化區不同海拔頂壇花椒人工林生態化學計量特征

喻陽華,鐘欣平,李 紅

1 貴州師范大學喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心,貴陽 550001 2 貴州師范大學地理與環境科學學院,貴陽 550025

石漠化是指在脆弱喀斯特生態環境下人類過度干擾誘發地表出現類似于荒漠化景觀的演變過程或結果,導致生態系統結構退化和功能降低,植被恢復成為黔中石漠化地區生態治理的首選。貞豐縣北盤江鎮、關嶺縣花江鎮自1992年起大規模種植頂壇花椒(Zanthoxylumplanispinumvar.dintanensis),在石漠化地區退化生態系統恢復和山區社會經濟建設中發揮了顯著作用,頂壇花椒被認為是喀斯特石漠化山區恢復較好的物種選擇[1]。碳(C)是植物結構性元素,氮(N)、磷(P)是功能限制性元素[2],它們作為土壤中不可替代的生源要素,是表征土壤肥力質量的重要因子[3];作為植物基本化學元素,在其生長和各種生理調節機制中發揮著積極作用[4]。生態化學計量學是研究生態系統能量和多重化學元素平衡及其對生態系統功能效應關系的科學[5],統一了不同生物學科層次,結合了物理學、化學和生物學等多種學科理論,為研究生態系統養分限制與循環提供了新思路和新手段[6-7]。

諸多學者開展了人工林生態化學計量學的研究。汪宗飛和鄭粉莉[8]研究揭示了人工油松(Pinustabuliformis)林植物、凋落物和土壤生態化學計量之間的互動關系,表明各層次生態化學計量特征隨林齡的變化趨勢各異。Zhang等[9]研究了不同年齡梭梭(Haloxylonammodendron)葉片的生態化學計量和形態特征,通過二者結合能夠反映梭梭的退化趨勢。Fan等[4]研究了亞熱帶桉樹人工林土壤生態化學計量特征與林齡的關系,發現化學計量受到森林生長和物種組成影響。Cao和Chen[10]研究了黃土高原刺槐林的土壤生態化學計量特征,揭示了刺槐林生長衰退規律。在生態化學計量特征的海拔分異規律研究方面,許雪贇等[11]研究了青藏高原火絨草葉片生態化學計量特征的海拔變異特征,結果顯示其隨海拔升高而降低。Feng等[12]的研究結果顯示,海拔2600—3500 m的滇東高山櫟(Q.aquifolioides)葉片氮含量隨海拔升高而升高,印證了海拔影響葉片生態化學計量特征[13]。付作琴等[14]研究表明武夷山黃山松老葉較新葉對不同海拔土壤養分狀況響應更敏感,更能指示土壤肥力特征;同時,黃山松細根C、N受海拔影響不顯著,P、N∶P受海拔影響顯著[15]。由此可見,生態化學計量可以表征植物的生態策略,是指示植物生長、生產力和生態系統功能的重要指標[16]。通過探討元素的化學計量特征,能夠在一定程度上反映植物的營養利用效率,判斷限制生產力的元素類型[17-18],在探究花椒人工林養分限制狀況與生產力方面具有重要意義。

但是,目前未見同一人工林生態化學計量特征隨海拔變化的報道,且植物生態化學計量特征隨海拔的分異規律尚無確切定論。基于此,本文以黔中喀斯特石漠化地區頂壇花椒人工林為對象,研究其植物、凋落物、土壤的C、N、P、鉀(K)含量,試圖回答以下3個科學問題：1)揭示頂壇花椒人工林生態化學計量特征及其海拔分異規律;2)探討頂壇花椒人工林“植物-凋落物-土壤”主要元素計量特征的內在關聯;3)闡明頂壇花椒人工林養分豐缺特征。這對于我們更深入地認識頂壇花椒人工林的養分循環規律和元素豐缺機制具有科學價值。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

位于黔西南州貞豐縣北盤江鎮查耳巖村一帶(105°38′48.48″E,25°39′35.64″N),生境具有明顯的獨特性。主要表現為：(1)干熱氣候,氣候類型主要為亞熱帶濕潤季風氣候,年均降雨量約1100 mm,季節分配不均勻,冬春旱及伏旱嚴重,年均溫為18.4℃,年均極端最高溫為32.4℃,年均極端最低溫為6.6℃,年總積溫達6542.9℃,冬春溫暖干旱、夏秋濕熱,熱量資源豐富。(2)河谷地形,區域內河谷深切,地下水深埋,海拔高度530—1473 m,垂直高差約940 m。(3)石漠化發育,屬北盤江流域花江段,森林覆蓋率較低,基巖裸露率在50%—80%之間,碳酸鹽巖類巖石占78.45%,土壤以石灰巖為成土母質的石灰土為主,地表破碎,多處于中度、重度石漠化等級。

該區花椒種植年限近30 a,但由于花椒的壽命普遍為10—12 a,因此多次進行補植,使人工建植群落內包含了幼樹、成年樹和老樹等不同年齡的植株,森林生態系統處于快速演替狀態,穩定性較低。種植采用“見縫插針”的方式,密度約為1100—1300株/hm2。由于石漠化深山區小生境發育典型、組合類型豐富,耕作成本較高,加之青壯年勞動力外出務工,因而未對花椒林地進行深耕,施肥以復合肥為主,除草劑與農藥等使用量大、頻次高,花椒苗圃地使用塑料薄膜進行保溫、保墑。花椒經營、管理方式較為粗放,未采取整形修枝、水肥協同供應等標準化種植措施,制約了頂壇花椒人工林生態經濟效益的發揮。

1.2 樣地設置與實驗設計

2018年6月頂壇花椒旺盛生長季節內,根據海拔變化并結合植物生長狀況,將花椒種植區域劃分為5個樣地。每個樣地內,按照海拔、坡度、坡位、坡向、土壤厚度等立地條件,以及林齡、植株長勢等生長條件較為近似的原則,設置3個10 m×10 m的標準樣方,每個樣方之間距離>10 m。測定樣地的海拔、經度、緯度、土壤厚度、種植密度、平均樹高、平均冠幅(各樣地基本信息見表1)。

YD1—YD5：花椒樣地1—5

1.3 樣品采集與指標測定

在每個標準樣方內隨機選取3株成熟花椒,分別采集20—30片生長健康、完全展開的成熟葉片,混合后取60—80 g左右作為一份樣品。每個樣方下按照梅花五點法收集凋落物,同時在采集凋落物樣品的地方,采集0—20 cm表層土壤(由于研究區土層淺薄,不足20 cm的以實際深度為準)。由于頂壇花椒根系為淺根系,且多栽培于石溝、石縫、石槽等小生境,人為施肥通常距離樹干10—30 cm范圍內,因而取樣時盡量避開這一區域,減少施肥、除草等經營管理措施的干擾。5個樣地共采集到植物葉片、凋落物和土壤樣品各15份(5個樣地×3個標準樣方作為重復),樣品充分混合均勻后帶回實驗室。葉片、凋落物樣品置于恒溫干燥箱中65℃烘干至恒質量,研細并充分混勻;土壤剔除可見石粒、根系及動植物殘體,自然風干后研磨至95%樣品通過2 mm篩。制得樣品于玻璃瓶中密封保存,用于養分分析。

葉片、凋落物和土壤有機碳(Organic carbon, OC)采用重鉻酸鉀外加熱法測定,全氮(Total nitrogen, TN)采用高氯酸-硫酸消煮后用半微量凱氏定氮法測定,全磷(Total phosphorus, TP)采用高氯酸-硫酸消煮-鉬銻抗比色-紫外分光光度法測定,全鉀(Total potassium, TK)采用氫氟酸-硝酸-高氯酸消解-火焰光度計法測定。

1.4 數據處理與分析

采用Excel 2010軟件進行數據初步整理;使用SPSS 20.0軟件對數據進行分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對植物、凋落物、土壤養分含量以及生態化學計量比進行差異性檢驗,并使用最小顯著差數(LSD)法進行多重比較,采用Pearson相關分析法探究各組分養分含量及其生態化學計量特征之間的相關關系。數據表達形式為平均值±標準差,顯著性水平均設定為P=0.05,極顯著性水平均設定為P=0.01。利用OriginPro 8.5.1制圖。

2 結果與分析

2.1 植物、凋落物、土壤C、N、P、K含量特征

2.1.1植物葉片C、N、P、K含量特征

葉片OC以樣地4最小(228.10 g/kg),顯著低于樣地1—3和樣地5,且除樣地4外,其他4個樣地之間差異不顯著;TN隨海拔升高表現出先降低后顯著增加的變化特征;TP以樣地5最低(2.16 g/kg),樣地2—3最高,隨海拔的變化趨勢與TN相反;TK在不同海拔樣地之間差異顯著,與TP表現出相似的變化規律(圖1)。

2.1.2凋落物C、N、P、K含量特征

凋落物OC、TP含量隨海拔的變化規律均不明顯;TN以樣地5為最高(4.65 g/kg),樣地3為最低(1.31 g/kg),各樣地之間均呈顯著差異;TK以樣地4最高、樣地5最低,樣地1、樣地3之間差異不顯著,與其余樣地均呈顯著差異(圖2)。

圖2 不同海拔花椒人工林凋落物有機碳、全氮、全磷、全鉀含量Fig.2 Content of organic carbon, total nitrogen, total phosphorus and total potassium in litter of Zanthoxylum planispinum var. dintanensis plantation at different altitudes

2.1.3土壤C、N、P、K含量特征

土壤OC為29.70—53.17 g/kg,樣地1、樣地5顯著高于樣地2—4;土壤TN為2.99—6.41 g/kg,除樣地3—4差異不顯著外,均表現出顯著差異;土壤TP以樣地5最高、樣地1次之,樣地2最低,5個樣地之間均呈現顯著性差異;土壤TK變化與OC、TN、TP的趨勢基本相反,表明不同土壤養分隨海拔的變化規律不一致(圖3)。

圖3 不同海拔花椒人工林土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀含量Fig.3 Content of organic carbon, total nitrogen, total phosphorus and total potassium in soil of Zanthoxylum planispinum var. dintanensis plantation at different altitudes

2.2 植物、凋落物、土壤C、N、P、K生態化學計量特征

2.2.1葉片C、N、P、K生態化學計量特征

葉片C∶N以樣地2最高、樣地3次之,樣地1、樣地4—5較低且差異不顯著;C∶P、C∶K的變化規律相似,均隨海拔上升先降低后升高,并以樣地5為最高;N∶P、N∶K的變化規律相同,呈先降低后升高的趨勢(樣地2—3之間差異不顯著);P∶K在樣地1—2之間、樣地3—5之間均呈不顯著差異(圖4)。

圖4 不同海拔花椒人工林葉片生態化學計量特征Fig.4 Ecological stoichiometry characteristics in leaf of Zanthoxylum planispinum var. dintanensis plantation at different altitudes

2.2.2凋落物C、N、P、K生態化學計量特征

凋落物C∶N以樣地3最大,隨海拔的變異規律不明顯;C∶P在樣地3、樣地5最高,樣地4最低;C∶K、N∶K均以樣地5最高、樣地4最低;N∶P以樣地5最高、樣地3—4最低;P∶K在樣地1、樣地3和樣地5之間,樣地2—3之間,以及樣地2與樣地4之間均無顯著差異(圖5)。

圖5 不同海拔花椒人工林凋落物生態化學計量特征Fig.5 Ecological stoichiometry characteristics in litter of Zanthoxylum planispinum var. dintanensis plantation at different altitudes

Table 2 Correlation between C, N, P, K contents and ecological stoichiometry in soil and leaf ofZanthoxylumplanispinumvar.dintanensisplantation at different altitudes

土壤Soil葉片 LeafOCTNTPTKC∶NC∶PC∶KN∶PN∶KP∶KOC0.3720.718?-0.908??-0.882??-0.5310.899??0.930??0.826??0.914??0.253TN0.2330.727?-0.880??-0.693?-0.4990.928??0.760?0.937??0.895??-0.178TP0.2410.658?-0.820??-0.639?-0.4130.901??0.714?0.897??0.837??-0.209TK-0.353-0.1600.3390.726?-0.240-0.486-0.620-0.351-0.395-0.624C∶N0.235-0.044-0.025-0.2900.006-0.0470.261-0.1860.0100.678?C∶P-0.144-0.5720.673?0.3620.466-0.746?-0.493-0.776??-0.686?0.448C∶K0.4310.652?-0.874??-0.951??-0.3690.924??0.972??0.817??0.894??0.361N∶P-0.307-0.659?0.828??0.5890.524-0.893??-0.734?-0.849??-0.833??0.210N∶K0.3030.665?-0.851??-0.785??-0.3600.940??0.822??0.907??0.877??-0.005P∶K0.2480.652?-0.819??-0.661?-0.3910.904??0.726?0.896??0.837??-0.177

**極顯著相關(P<0.01),*顯著相關(P<0.05)

表3 花椒林地土壤及凋落物C、N、P、K含量與生態化學計量之間的相關性

Table 3 Correlation between C, N, P, K contents and ecological stoichiometry in soil and litter ofZanthoxylumplanispinumvar.dintanensisplantation at different altitudes

土壤Soil凋落物 LitterOCTNTPTKC∶NC∶PC∶KN∶PN∶KP∶KOC0.4590.472-0.479-0.683?-0.3350.5040.691?0.5780.717?0.810??TN0.4930.668?-0.606-0.620-0.3700.6210.744?0.807??0.910??0.655?TP0.5050.715?-0.591-0.597-0.3820.6210.731?0.843??0.931??0.623TK-0.197-0.861??0.0050.0690.881??-0.094-0.112-0.756?-0.642?-0.117C∶N-0.055-0.2640.223-0.0790.017-0.197-0.100-0.330-0.2820.227C∶P-0.517-0.4540.656?0.6180.040-0.667?-0.753?-0.630-0.753?-0.600C∶K0.4720.677?-0.440-0.617-0.5390.4870.643?0.742?0.825??0.724?N∶P-0.600-0.4590.681?0.775??0.079-0.709?-0.855??-0.633?-0.795??-0.819??N∶K0.4930.818??-0.544-0.566-0.5500.5800.687?0.914??0.971??0.600P∶K0.4990.748?-0.577-0.582-0.4240.6080.715?0.866??0.944??0.608

2.2.3土壤C、N、P、K生態化學計量特征

據圖6可知,土壤C∶N在樣地2—5之間差異不顯著,且均與樣地1呈顯著差異;C∶P在樣地1、樣地2和樣地4之間,樣地3和樣地4之間未達到顯著差異;C∶K、N∶K、P∶K均以樣地5為最高;N∶P以樣地2和樣地4最高、樣地5最低,隨海拔的變化規律不明顯。研究結果表明P、K來源相對穩定。

圖6 不同海拔花椒人工林土壤生態化學計量特征Fig.6 Ecological stoichiometry characteristics in soil of Zanthoxylum planispinum var. dintanensis plantation at different altitudes

2.3 植物葉片、凋落物、土壤養分含量與生態化學計量的相關性

2.3.1葉片與土壤養分含量及生態化學計量的相關性

根據表2可知,土壤C、N、P與葉片N、P、K含量表現出顯著或極顯著相關,表明葉片養分與土壤養分之間存在較強的依賴關系;土壤C、N、P與葉片C∶P、C∶K、N∶P、N∶K之間呈現顯著或極顯著正相關關系;土壤C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K與葉片C∶P、C∶K、N∶P、N∶K之間均表現出顯著或極顯著的相關關系(土壤C∶P與葉片C∶K除外),表明土壤元素動態平衡能夠影響葉片養分蓄存特征。

2.3.2凋落物與土壤養分含量及生態化學計量的相關性

據表3,土壤N、P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K與凋落物C∶K、N∶P、N∶K之間均存在顯著的相關性,說明凋落物與土壤之間存在較強的養分轉換效率;但是土壤養分含量、化學計量與凋落物C∶N、C∶P、P∶K的相關性總體偏弱,表明土壤并非完全繼承凋落物中的養分。

3 討論

3.1 頂壇花椒人工林生態化學計量特征

植物C、N、P、K含量及其生態化學計量特征受到環境和植物的共同影響,揭示了植物對養分虧缺、水分脅迫等不利生境的防御和適應策略[19-20],指示元素限制狀況[21-22]。生態化學計量學應用的一個重要方面是根據植物葉片N∶P值判斷其生長的養分供應狀況[23],N∶P<14的植物生長主要受N元素限制,N∶P>16的植物生長主要受P元素限制,N∶P處于二者之間為N、P共同限制[24-25],本文葉片N∶P值為0.17—2.62,表明頂壇花椒生長更多受到N元素限制,分析原因有：一是花椒林地土層淺薄、土壤肥力退化,加之地表—地下二元漏失加劇了干旱脅迫,阻礙養分溶解和運移,導致水肥供應不協同,肥效難以充分發揮,影響葉片養分積累;二是花椒林經營較為粗放,較少根據花椒生長發育特征進行養分管理,造成養分限制;三是大量使用化肥、農藥和除草劑,不利于土壤微生物和小型動物生長,抑制系統自肥能力。花椒生長受N限制的結論與中國陸地植物生長普遍受到P元素限制不同[26],這可能與人工林受到較多的人為干預有關,也可能與地質環境和植物的吸收利用有關。從養分含量上分析,研究區葉片TN明顯低于全國18.6 g/kg和全球20.6 g/kg的水平,TP高于全國1.21 g/kg和全球1.99 g/kg的水平[26-27],表明植物器官N匱乏,補充土壤N元素尤為必要。該研究結果與依據生態化學計量特征得出的結論一致,表明生態化學計量學是揭示生態系統各組分養分比例調控機制的有效手段。

凋落物是生態系統中碎屑食物鏈的起點,作為有機碳和養分的儲存庫[28],其降解為森林生長帶來了70%—90%的養分[29],為礦質養分歸還土壤的主要途徑,是土壤養分的重要來源。研究區凋落物TN相較于全球尺度的10.9 g/kg低,而TP較全球平均水平(0.90 g/kg)要高[30],結合葉片的養分含量特征,綜合分析說明凋落物和葉片的N、P格局較為一致,表明凋落物秉承了葉片的特性,這與王寶榮等[31]在黃土高原子午嶺林區的研究結果一致。已有研究表明凋落物N∶P值是影響其分解和養分歸還速率的主要因素之一,較低的N∶P值使凋落物更易分解,凋落物N∶P>25則表明其分解較慢,有利于養分的存儲[32]。頂壇花椒人工林凋落物N∶P值較低,表明易于分解,原因是頂壇花椒凋落物蓄積量較少,地被草本凋落成為林分凋落物層的主體,加速了凋落物的分解速率。林下草本層的生態效應包括養分競爭、覆土保墑、促進元素循環、提高物種豐富度等,人工林經營過程中應當對這些生態效應進行權衡與協同,合理配置和調整群落結構,優化對垂直空間資源的利用。但是,較快的分解速率則不利于養分存儲,因此應及時向頂壇花椒人工林土壤補充養分,尤其是1月底—2月初的保花保果肥、4—5月的壯果肥、8月的長枝肥和11月的催花肥。凋落物C∶N越高,說明N含量越低,越不利于微生物對有機質的分解[33],結果表明樣地3的土壤環境對微生物的分解作用更為不利,原因可能是該區域使用除草劑和殺蟲劑的頻次更高,限制了部分生物活動。

土壤N、P是植物生長所必需的礦質養分和生態系統中常見的限制性元素,其比值能夠有效預測養分限制類型。不同海拔頂壇花椒人工林樣地土壤C、N、P雖然較全國平均水平11.2、1.1、0.7 g/kg[34]要高,但較廣西喀斯特地區明顯偏低[23],表明仍需培育土壤養分,提高土壤對植物生長的養分供應潛力與能力。研究區土壤水分雖然長期處于虧缺狀態,但1100 mm左右的年降水量和北盤江蓄水發電使區域內氣態水資源愈加豐富,一定程度上優化了水熱資源組合格局。土壤C∶N與其分解速率成反比,其值較低表明有機質具有較快的礦化作用[23],研究區土壤C∶N為8.29—13.14,與全國10—12和全球14.3的水平相當,表明土壤礦化速率處于平均水平。土壤礦質化指示了土壤養分轉化潛力,說明該區土壤養分轉化能力有待深入挖潛,尚需進一步協調植物與土壤的關系。較低的土壤C∶P是P有效性高的一個指標[35],對植物生長發育具有重要影響。研究區土壤C∶P值較高,指示有效P的水平較低,原因是頂壇花椒屬于淺根系,受生長空間限制,產生窩根現象,根系分泌物對養分的活化、提取能力較低;同時,有機肥補充數量不足,導致可供根系吸收的速效態養分含量較為有限。因此,了解頂壇花椒人工林養分吸收、利用策略以及土壤養分狀況等信息,有助于深刻認識生態系統養分循環與系統穩定機制。

3.2 頂壇花椒人工林可持續經營策略

頂壇花椒人工林在石漠化地區生態、經濟建設中發揮了舉足輕重的作用,但是近年來發生以開黃花、出現黃葉、枯死等為典型標志的大面積快速生長衰退現象,花椒產量和品質下降,推測礦質養分數量虧缺和計量關系失衡是主要誘因,成為植被恢復建設所面臨的重大生態環境問題之一,因而開展花椒人工林可持續經營具有重要的理論和現實意義。首先,在養分管理上,頂壇花椒生長更多地受到N元素限制,應當施用有機肥特別是農家肥,提高礦質養分的回補量,實現元素含量豐富和生態化學計量平衡。其次,土壤速效養分不足且礦化速率不高,這與研究區土壤有機質含量偏少、微生物活性較低有關,也與植株根系的分布范圍與分泌能力相關,因而培育土壤團粒結構,形成團聚體,是提高養分儲存與供應潛力的有效措施。最后,在林分結構優化調控上,現有頂壇花椒林凋落物層數量少、分解快,不利于養分的蓄存,加之頂壇花椒人工林樹種組成單一,生態系統穩定度低、抗逆性弱,配置矮桿構樹等落葉闊葉灌木樹種,營造混交林,優化植物群落結構,能夠實現基于生物多樣性的林分穩定。

4 結論

(1)黔中石漠化區不同花椒人工林土壤主要受到N元素限制,土壤養分呈現低N高P格局。

(2)葉片、凋落物、土壤層C、N、P、K及其生態化學計量特征隨海拔的分異規律不完全一致,其變化規律表明C、N來源多樣,P、K來源相對穩定。

(3)土壤養分含量和葉片養分含量、生態化學計量之間多呈現出顯著相關性,表明葉片與土壤養分存在較強的依賴關系;總體上,土壤養分含量、生態化學計量與凋落物養分含量具有較弱的相關性,與凋落物生態化學計量具有強的相關性,表明凋落物和土壤之間存在一定的養分轉換強度但是并非完全繼承。

(4)頂壇花椒人工林凋落物蓄積量低,群落出現生長衰退現象,配置落葉闊葉灌木樹種,有利于群落結構優化,提高林分穩定性。