苗床類型對川西柳葉菜種子萌發及幼苗生長的影響

黃 柳，范 宣，劉金平，游明鴻，曾曉琳

（1. 西華師范大學西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川 南充 637009；2. 四川省草原科學研究院，四川 成都 611731）

草本花卉在城市綠化美化中發揮著重要作用，現有草本花卉因長期栽培表現出品種單一、性狀漂移、抗性衰退、病蟲害頻發、觀賞性下降等問題[1-2]。開發抗逆性強、花型奇特、花色艷麗、養護成本低、管理粗放等特點的野生花卉資源，是園林綠化事業健康持續發展的必由之路[3]。川西柳葉菜(Epilobium fangii)為柳葉菜科柳葉菜屬多年生草本植物[4]，是可觀葉、觀莖、觀花、觀果的優良野生草本花卉資源[5]，目前僅對其分類、形態特征、地理分布進行了少量研究[6]，因此，開展川西柳葉菜引種馴化、栽培技術研究，對優質花卉資源保護和利用具有重要意義。

了解種子萌發條件是引種馴化的首要任務，因川西柳葉菜種源地為高寒地區，種子萌發條件與種源地氣候密切相關[7]，模擬種源地低溫和變溫研究發現，18 ℃恒溫為川西柳葉菜種子萌發的最適溫度，但發芽率僅約50%且幼苗倒伏死亡嚴重[8]。萌發受種子成熟度、飽滿度、休眠度和健康度等自身因素[9-10]和苗床溫度、濕度及通透性等外界因素影響[11-13]，幼苗生長則受苗床理化性質及微生物群落的影響。為探究適合柳葉菜引種馴化的土壤條件，設置以種源地土壤、引種地土壤為基質的土床，以紙床為對照，通過測定萌發特性指數和幼苗生長指數，分析苗床類型和基質對川西柳葉菜種子萌發及幼苗生長的影響，以期為野生花卉種質資源的保護利用及引種馴化和栽培提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以四川省阿壩州紅原縣采集的完熟、飽滿、健康的野生川西柳葉菜種子(2017年7月15日采集，4 ℃低溫貯藏，千粒重為0.101 g)為材料。

1.2 試驗設計

于2018年3月15日，采用種子繁殖，選口徑12 cm、高10 cm花盆，分別裝以沙土、A草甸土(種源地土壤)、B草甸土(經殺菌處理的種源地土壤)、腐殖土、紫色土為土床(表1)，以濾紙為紙床，各設3次重復，每盆置種100粒，于(18 ± 0.5) ℃，光照12 h/黑暗12 h的培養箱中培養，期間保持苗床濕潤。以胚根破種皮為萌發的標志，逐天觀察記錄。預發芽試驗確定21 d為川西柳葉菜規定期限。

1.3 測定指標與方法

萌發指數：種子開始萌發所需的天數為始發芽天數；發芽勢 = (最初1/3規定期限正常發芽種子數/供試種子總數) × 100%；發芽率 = (第21天正常發芽種子數/供試種子總數) × 100%；發芽指數GI= ∑(Gt/Dt)，Gt為發芽試驗終期內每日發芽數，Dt為發芽日數。

幼苗性狀：第30天時以真葉出現為幼苗期，隨機測10株幼苗真葉平均值，記為真葉數；出苗率 = (幼苗數/種子數) × 100%；高徑比 = 苗高/莖徑；根冠比 = 隨機10株幼苗地下鮮重/地上鮮重。

幼苗存活指數：第40天以與地面夾角 ＜ 45°為倒伏，以枯萎或腐爛為死亡；以與地面夾角 ≥ 45°且莖葉青綠為健康。倒伏率 = (倒伏數/幼苗數) × 100%；死亡率 = (死亡數/幼苗數) × 100%；成苗率 = (健康苗數/種子數) × 100%。

1.4 數據處理

用SAS 10.0軟件對所有數據進行方差分析，并用Duncan法對各參數進行顯著性檢驗。

表1 苗床土壤性狀Table 1 Soil characteristics of the seedbeds

2 結果與分析

2.1 苗床類型對萌發特性的影響

苗床類型對始發芽天數、發芽勢、發芽率和發芽指數有極顯著影響(P＜ 0.01)(表2)。種源地草甸土的始發芽天數最短，紫色土的始發芽天數大于其他基質(P＜ 0.05)，沙土和腐殖土土床與紙床的始發芽天數無顯著差異(P＞ 0.05)。紫色土和腐殖土苗床的發芽勢、發芽率和發芽指數低于其他基質，腐殖土顯著低于紫色土(P＜ 0.05)。草甸土、沙土和紙床的發芽勢無顯著差異(P＜ 0.05)，而沙土和紙床的發芽指數大于草甸土(P＜ 0.05)。F值結果顯示，苗床對萌發特性影響順序為發芽指數 ＞ 發芽率 ＞ 發芽勢 ＞ 發芽天數。

2.2 苗床類型對幼苗性狀的影響

苗床類型對出苗率有極顯著影響(P＜ 0.01)(表3)，以沙土出苗率最大，與草甸土A和B差異較小(P＞0.05)，而顯著高于其他苗床(P＜ 0.05)。紫色土的出苗率低于沙土和草甸土，但卻高于腐殖土(P＜ 0.05)。

表2 苗床對川西柳葉菜種子萌發特性的影響Table 2 Effect of seedbed type on the germination characteristics of Epilobium fangii

苗床類型對真葉數、苗高和莖徑有極顯著影響(P＜ 0.01)(表3)。兩種草甸土上真葉數和苗高大于其他基質(P＜ 0.05)，A草甸土上苗高大于B草甸土。沙土和紫色土上真葉數、苗高和莖徑無顯著差異(P＞0.05)，均大于紙床和腐殖土(P＜ 0.05)。紙床和腐殖土上真葉數無顯著差異，腐殖土上幼苗最矮而莖徑最大，紙床幼苗則最纖細。

苗床類型對高徑比和根冠比有極顯著影響(P＜0.01)。兩種草甸土上幼苗的高徑比與紙床無顯著差異(P＞ 0.05)，而根冠比顯著大于紙床 (P＜ 0.05)，A 草甸土幼苗的根冠比顯著大于其他基質。腐殖土幼苗高徑比最低，紙床幼苗根冠比最小，沙土的根冠比低于其他土床。由F值可見，苗床對幼苗性狀的影響順序為真葉數 ＞ 出苗率 ＞ 高徑比 ＞ 莖徑 ＞根冠比 ＞ 苗高。

表3 苗床對川西柳葉菜幼苗性狀的影響Table 3 Effect of seedbed type on the seedling characteristics of Epilobium fangii

2.3 苗床類型對幼苗死亡率的影響

苗床類型對倒伏率、死亡率和成苗率有極顯著影響(P＜ 0.01)(表4)。紙床和沙土的倒伏率最大，腐殖土倒伏率最低，但3種苗床上幼苗死亡率最大。紫色土倒伏率低于草甸土，死亡率與B草甸土無差異 (P＞ 0.05)，而成苗率顯著低于草甸土 (P＜ 0.05)。A草甸土幼苗的倒伏率和死亡率低于B草甸土，其成苗率顯著大于基質。

苗床類型對種子發芽率、出苗率、幼苗倒伏率和死亡率具有連續影響，不同苗床上的成苗率具有不同差異，A草甸土成苗率最高，顯著高于其他苗床類型(P＜ 0.05)。紙床和腐殖土上幼苗全部死亡，紫色土幼苗成苗率與沙土無差異(P＜ 0.05)。A草甸土幼苗存活率高于其他基質，但其成苗率僅為11.01%。由F值可見，苗床對幼苗存活的影響順序為死亡率 ＞ 倒伏率 ＞ 成苗率。

表4 苗床對川西柳葉菜幼苗死亡率的影響Table 4 Effect of seedbed type on the seedling mortality rate of Epilobium fangii

3 討論

川西柳葉菜千粒重僅0.101 g，可供種子萌發利用的物質與能量有限，快速、有效、充分利用有限的貯藏物質，進行能量轉換和傳遞、器官分化和形成，是實現種子活力表達的基本要求[14]。基質的物理性狀影響種子與基質的接觸面積，決定種子獲取水分及養分的難易程度。雖一般認為種子萌發不從基質吸收營養物質，但基質化學成分對種皮結構的侵蝕，對抑制性物質的消減，對種胚細胞水勢的調節等作用，也間接對種子萌發產生影響。本研究中，6個苗床基質的理化性狀差異，致使始發芽天數、發芽勢、發芽率和發芽指數顯著不同。營養成分最低的沙土和紙床的發芽率和發芽指數最大，應證了種子萌發不需要外界營養的觀點。基質pH對種子萌發有影響，種源地草甸土的始發芽天數最短，或酸性利于種皮透性增加，但酸堿性會影響胚的發育。苗床對發芽指數最大，發芽指數實質反映了種子萌動的一致性和萌發的整齊度，表明苗床對種子活力的生理代謝、萌動發芽力及整齊度等表達有影響。本研究中，川西柳葉菜種子均能吸脹，沒有種皮引起的休眠發生，但發芽力最大僅為64.67%，有的頂破種皮而不能發芽，或因營養物質不足所致；有的種皮完整，或因胚和胚乳引起的休眠所致。有研究認為，高寒區植物種子具有休眠性，變溫條件可打破休眠提高發芽率[14-15]，但柳葉菜在恒溫18 ℃下萌發率最高，故川西柳葉菜種子是否存在抑制性物質或種胚后熟導致的休眠待于研究。

幼苗期植株分化出真葉和次生根后，需從基質中吸收營養物質。基質營養物質數量及存在形式，對根系分化拓展及植株的生長存在顯著影響[16-17]。本研究采用基質的營養狀況有顯著差異(表1)，除有機質含量特高且pH為8.39的腐殖土外，其他土壤的出苗率顯著高于紙床，紙床高發芽率而低出苗率，說明幼苗生長需要吸收營養。雖低養分的沙土出苗率與高養分草甸土差異較小，但幼苗的葉數和苗高顯著低于草甸土，表明高含量的有效氮和有效鉀對幼苗莖葉分化和生長有重要作用。紫色土因顆粒較大，細小的柳葉菜種子掉入粒隙影響了發芽率和出苗率，但存留幼苗性狀和沙土差異較小。堿性的腐殖土上幼苗葉數少、矮化、莖粗、高徑比低，表現為明顯的中毒癥狀，表明柳葉菜適合與種源地相近的偏酸土壤。

6種基質幼苗的根冠比差異顯著，根冠比與幼苗的生活力、健康度和抗逆性密切相關，根冠比越低幼苗倒伏率與死亡率越高。基質引起柳葉菜幼苗地上莖葉生長的失衡，高徑比越大說明幼苗越細長越容易倒伏。植物可依據環境條件差異而改變形態塑性和生物量結構[18-20]，柳葉菜幼苗增加高徑比是典型的“覓光”行為，光是植物光形態建成的核心信號源，對植物生長和抵御功能有誘導作用[21]，來源于強輻射地區的柳葉菜，對人工培養箱弱光照的適應結果造成幼苗極高的倒伏率。倒伏是引起幼苗死亡的原因，但本研究發現，直立幼苗也大量死亡，或許與幼苗同化能力差和失衡生長有關。本研究中，6種苗床的成苗率均低，紙床、沙床、紫色土和腐殖土床幾近全部死亡，種源地草甸土顯著好于其他土壤。A草甸土上幼苗倒伏率和死亡率低于B草甸土，而A草甸土和B草甸土為相同種源地土壤，僅殺菌與否的差別，說明種源地土壤微生物對柳葉菜幼苗存活與生長有重要作用。土壤微生物科將有機物轉變為無機物供植物吸收利用，還可分泌維生素、生長刺激素促進植物生長[22-23]。關于光照和微生物對川西柳葉菜萌發和生長的作用，待于深入研究。

4 結論

1)苗床對柳葉菜種子發芽時間、發芽率和發芽指數有顯著影響，紙床和沙床適合發芽試驗使用。

2)苗床對柳葉菜出苗率、幼苗生長及成苗率有顯著影響，故引種馴化時需選擇種源地土壤苗床進行育苗。

3)苗床對柳葉菜幼苗根冠比、高莖比、倒伏率和死亡率有顯著影響，故要選擇育苗條件。