10個冷季型草坪草品種在高溫脅迫下的抗性

趙 娜，徐慶國，蘇 鵬，梁東鳴，唐 瑤

（1. 湖南涉外經濟學院體育學院，湖南 長沙 410205；2. 湖南農業大學農學院，湖南 長沙 410128）

全球氣候變化背景下，各種極端天氣層出不窮，極端高溫天氣也增多，使得原本存在越夏困難的南方冷季型草坪草面臨新的挑戰[1]，尤其是交播草坪中的多年生冷季型草坪草，極端高溫會導致交播草坪建植過程中冷季型草坪草成坪不理想或者返青受阻。另外，有研究發現，中高緯度的內陸地區更容易遭到高溫脅迫的侵害[2]。我國南方地區位于中緯度的內陸地，高溫是限制冷季型向南方地區引種推廣以及草坪維護的重要因子。目前，已對冷季型草坪草的高溫抗性及其耐熱性表現開展了相關研究[3]。早期的研究主要著重于冷季型草坪草在過渡氣候帶的適應性研究[4-5]，隨后進行了冷季型草坪草的高溫抗性的生理生化、基因表達以及代謝產物研究[6-7]，以及在南方若干地區的冷季型草種篩選研究[3]，以期得到更耐高溫、更適宜在南方種植的冷季型草坪草種。但目前對草坪草引種篩選和耐熱性鑒定指標的研究、選育抗熱品種及配套技術措施方面的工作還比較少，特別是針對湖南地區的耐熱品種篩選工作更少，且已有的評價冷季型草坪草種耐熱性的指標數量雖多，但沒有進一步劃分不同指標對冷季型草坪草種響應高溫脅迫時的類型。

本研究以6種(10個品種)冷季型草坪草坪用性狀與5個生理生化指標作為綜合判斷依據，進行了室內培養和大田種植試驗觀測，以期了解冷季型草坪草耐熱性鑒定指標的類型，篩選出適宜湖南種植的冷季型草坪草種，解決冷季型草坪草在湖南地區越夏的問題，為今后草坪建設中的草種選擇和草坪草遺傳育種研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗所用材料來自于6個冷季型草坪草種中的10個品種，分別為，3個高羊茅(Festuca arundinacea)品種：銳步(Barrera)、易凱(Ikay)、維加斯(Vegas)；1個紫羊茅(Festuca rubra)品種：橋港Ⅱ(Bridgeport Ⅱ)；2個黑麥草(Lolium pernne)品種：百舸 (Bartwingo)、愛神特 (Accent)；2個早熟禾(Poa pratensis)品種：威羅(Wellow)、百思特(Barrister)；1個白三葉(Trifolium repens)品種：考拉 (Koala)；1個匍匐剪股穎(Agrostis stolonifera)品種：攝政王(Regent)。供試草種均來自北京中種草業有限公司。

1.2 試驗地概況

試驗于2015年10月至2016年7月在湖南農業大學草業科學系教學科研基地進行。試驗地位于湖南省東北部，處在湘江下游和長沙盆地西邊，111°53′-114°15′ E，27°51′-28°41′ N。年平均氣溫17.2 ℃，從5月下旬起，氣溫顯著升高，夏季日平均氣溫在30 ℃以上有85 d，氣溫高于35 ℃的炎熱日，每年平均大概30 d。試驗期間日最高和最低氣溫變化如圖1所示。

1.3 試驗設計與指標檢測

草坪使用條播法建植，于2015年10月10日在每個試驗小區挖深為3～5 cm 的淺溝，將草種撒播溝內，覆土。各試驗小區面積為2 m × 1.5 m，完全隨機區組排列，每個品種重復3次，常規養護。2015年12月至2016年7月每月觀測草坪坪用性狀指標。草坪顏色使用TCM500草坪顏色分析儀進行測定，所有小區均隨機測定3次，最后計算平均值。草坪綠期使用目測法，以50%草坪草枯黃和返青為準。草坪均一性測定使用目測法，按照1～9級進行分級。草坪顏色無差異，無明顯病蟲害特征，沒有裸地，雜草率＜ 0.05%，為8～9級；裸地和雜草所占據的面積在1%～15%之間為6～7級；裸地和雜草所占據的面積在16%～30%之間為4～5級；裸地和雜草所占據的面積在31%～45%之間為2～3級；裸地和雜草所占據的面積達到45%以上為1級。草坪抗熱性使用目測的方法，用安全越夏率作為主要指標，夏季的耐熱性級別和對應判定標準為草坪草70%～100%死亡為1～2級，40%～70%枯黃為3～4級，10%～40%為5～6級，0～10%枯黃現象為7～9級。

2016年3月初，挖取生長在同一生育期的帶土草坪草植株，按草種分別移栽于20 cm × 12 cm ×10 cm的塑料盒中，置于人工氣侯箱內進行高溫培養。分別在25(CK)、30、35和40 ℃溫度條件下進行培養，期間進行正常的光照(每天10 h，光強5 000 lx)，每個溫度下處理7 d，每個處理設3次重復。處理結束后檢測各草坪草樣品葉片各項生理生化指標。葉綠素含量檢測使用丙酮浸提法[8]，丙二醛(MDA)含量檢測使用雙組分分光光度計法[9]，游離脯氨酸含量檢測使用酸性茚三酮法[10]，可溶性糖含量檢測使用蒽酮比色法[11]，葉片膜質透性使用相對電導率法檢測[12]。

圖1 2016年4月-7月試驗地日最高與最低氣溫Figure 1 The highest and lowest temperatures of site from April to July 2016

1.4 數據統計與分析

所有試驗數據均使用Excel 2007整理并繪制表格，使用SPSS 18.0軟件進行單因素方差分析與Duncan多重比較，有關氣溫的數據使用Sigmaplot 12.5整理作圖。

2 結果與分析

2.1 田間生長條件下不同冷季型草坪草坪用性狀的差異

2.1.1 不同冷季型草坪草葉片綠度的變化

草坪綠度是指草坪草綠色的深淺，表征草坪觀賞質量。從2015年12月到2016年4月，各個草種葉片綠度的數值波動較小(表1)，到5月底白天平均最高氣溫開始達到30 ℃，所有草種葉片綠度均開始下降，尤其以黑麥草、早熟禾和剪股穎的5個品種降低最明顯。田間觀測發現這5個品種草坪草葉片葉尖出現枯黃的情況；從6月到7月底，白天最高氣溫逐漸升高，溫度達到近40 ℃時，所有草種葉片綠度都大幅度降低，特別是黑麥草、早熟禾以及匍匐剪股穎的幾個草種，7月17日觀測時由于溫度過高，地上部分枯死；而高羊茅和紫羊茅的綠度下降幅度比其他草種小，甚至生長良好。白三葉考拉在用作草坪草時，持續高溫下也可以維持較好的長勢，且比高羊茅易凱表現更好。

2.1.2 不同冷季型草坪部分坪用指標的比較

4月底各個草種建植的草坪均有較高的均一性級別(表2)。田間觀測發現，所有草種葉片顏色濃綠、質地好、細軟，植株密度大，外觀有吸引力。6月-7月氣溫回升，全部草種草坪均一性都有所降低，其中以黑麥草、剪股穎和早熟禾所有品種建植的草坪均一性降低最快；根據田間觀測，發現其葉片蜷縮、干枯，還有一部分死亡，草坪變得稀疏且有不少雜草長出。但是高羊茅和紫羊茅以及白三葉考拉卻沒有出現上述情況，均一性降幅也較低。

高羊茅的3個品種、白三葉考拉和紫羊茅橋港Ⅱ的綠期較長，比黑麥草、剪股穎和早熟禾平均長50 d左右，田間觀測發現，沒有草種全部安全度過夏季。不過，各草種的越夏表現有很大的差異，高羊茅的3個品種、白三葉考拉和紫羊茅橋港Ⅱ明顯優于其他草坪草，這與其他坪用指標有較高的一致性。

表1 田間生長條件下不同冷季型草葉片綠度的變化Table 1 Changes in leaf greenness of different cold-season grass species during field growth

表2 不同冷季型草種部分坪用指標變化Table 2 Changes in turf indicators of different cold-season grass species during field growth

2.2 室內高溫脅迫培養下不同冷季型草抗性

2.2.1 高溫對不同冷季型草種葉綠素含量的影響

隨處理溫度的增加，全部冷季型草種的葉片葉綠素含量均為降低的趨勢，但降低幅度有3個梯度，高羊茅、白三葉和紫羊茅葉綠素含量隨溫度升高下降幅度較小，黑麥草和早熟禾百思特的葉綠素含量隨溫度升高下降幅度明顯，而剪股穎和早熟禾威羅的葉綠素含量降低幅度最大(表3)。

表3 不同溫度處理下各草種葉綠素含量的變化Table 3 Changes in chlorophyll content of different grass species under different temperature treatments mg·g-1

銳步、易凱、維加斯和橋港Ⅱ在溫度升高至40 ℃時，葉綠素含量分別比對照下降了39.2%、43.9%、29.5%和31.3%，且均有極顯著差異(P＜ 0.01)。百舸、愛神特、威羅和攝政王在溫度升高至35 ℃時，同其在對照溫度下的葉綠素含量相比，4個品種中葉綠素含量分別下降了44.0%、47.5%、38.3%和51.2%，也均有極顯著差異(P＜ 0.01)；在溫度升高至40 ℃時，5 d內這4種草均死亡，說明這4個草種高溫承受的閾值低于40 ℃。百思特和考拉在溫度升高至40 ℃時，葉綠素含量比對照分別降低了54.6%和42.5%，盡管下降較多，然而百思特可以在40 ℃高溫下仍然不死，說明百思特比另一個早熟禾品種威羅的高溫抗性更好。葉綠素含量隨溫度增高而降低的幅度越小，說明耐高溫脅迫能力越強。因此，單從葉綠素含量的增加來看，不同冷季型草品種的高溫脅迫抗性依次表現為維加斯 ＞橋港Ⅱ ＞ 銳步 ＞ 考拉 ＞ 易凱 ＞ 百思特 ＞ 百舸 ＞ 愛神特 ＞ 威羅 ＞ 攝政王。

2.2.2 高溫對不同冷季型草種丙二醛(MDA)含量的影響

隨處理溫度的升高，全部冷季型草種的葉片MDA含量均表現為增加的趨勢(表4)。增加幅度有2個梯度，高羊茅、白三葉、紫羊茅和早熟禾的百思特MDA含量隨溫度升高增加幅度較小，黑麥草、剪股穎和早熟禾威羅的MDA含量增加幅度較大；但百思特和白三葉考拉在溫度達到40 ℃時增幅較大，高于高羊茅和紫羊茅，說明雖然百思特和白三葉對持續的低強度高溫有一定的耐受性，但不耐高強度高溫。

在4個處理溫度下，參試草種葉片中的MDA含量存在明顯差異。25 ℃時各冷季型草種葉片的MDA含量差別較小，當溫度升高至30 ℃時，除了紫羊茅橋港Ⅱ和早熟禾的百思特，其余草種葉片MDA含量均極顯著上升(P＜ 0.01)。銳步、易凱、維加斯和橋港Ⅱ在溫度增加至40 ℃時，與對照相比，葉片內MDA含量分別升高了34.1%、39.9%、32.5%和31.9%，差異極顯著；百舸、愛神特、威羅和攝政王當溫度升高至35 ℃時，與對照相比葉片MDA含量分別升高43.0%、49.6%、74.2%和67.3%，都有極顯著性差異，而在溫度升高至40 ℃時這4個草種全部死亡；百思特和考拉在溫度達到40 ℃時，與對照相比，MDA含量各自升高了69.4%與63.4%，差異極顯著。從高溫脅迫下葉片MDA含量的變化看，不同冷季型草種在高溫脅迫的抗性大小表現為銳步 ＞ 維加斯 ＞ 易凱 ＞ 橋港Ⅱ ＞ 考拉 ＞ 百思特 ＞百舸 ＞ 愛神特 ＞ 攝政王 ＞ 威羅。

表4 不同溫度處理下各草種丙二醛（MDA）含量的變化Table 4 Changes in malondialdehyde (MDA) content of different grass species under different temperature treatments μmol·g-1

表5 不同溫度處理下各草種脯氨酸含量的變化Table 5 Changes in proline content of different grass species under different temperature treatments μg·g-1

2.2.3 高溫對不同冷季型草種脯氨酸含量的影響

各冷季型草種葉片脯氨酸含量在處理溫度從25 ℃升高至30 ℃時有所增加，但增加幅度較小(表5)；當溫度升高至35 ℃時，除了威羅和攝政王外其余葉片脯氨酸含量都極顯著地升高(P＜ 0.01)，升高幅度較大的是高羊茅、紫羊茅、早熟禾百思特和白三葉。溫度升高至40 ℃時，黑麥草、早熟禾威羅以及剪股穎攝政王全都死亡，其他草種葉片脯氨酸含量仍然持續升高，其中高羊茅和紫羊茅的游離脯氨酸含量幾乎成倍增加。

銳步、易凱、維加斯和橋港Ⅱ在處理溫度升高至40 ℃時，與對照相比，葉片脯氨酸含量分別升高583.8%、365.0%、544.1%和513.2%，差異極顯著(P＜ 0.01)，百舸、愛神特、威羅和攝政王35 ℃處理下與25 ℃處理相比，葉片脯氨酸含量分別升高266.4%、205.4%、160.5%和50%，差異極顯著(P＜ 0.01)，且在溫度升高至40 ℃時全部死亡；早熟禾百思特和白三葉考拉在40 ℃溫度條件的處理下與對照溫度處理相比，其脯氨酸含量分別升高266.2%和162.6%，均有極顯著差異，可見，百思特和威羅雖然同屬早熟禾，但兩者的高溫抗性差異非常大，威羅的高溫脅迫抗性要遠弱于百思特，這與田間觀察基本一致；但在強高溫脅迫下，兩者的抗性比高羊茅和紫羊茅低很多。從高溫脅迫下葉片脯氨酸含量的變化看，不同冷季型草品種的高溫脅迫抗性強弱表現為維加斯 ＞ 銳步 ＞ 易凱 ＞ 橋港Ⅱ ＞ 百思特 ＞ 考拉 ＞ 愛神特 ＞ 百舸 ＞ 威羅 ＞ 攝政王。

2.2.4 高溫對不同冷季型草種可溶性糖含量的影響

各冷季型草種葉片可溶性糖含量在處理溫度從25 ℃升高至30 ℃時有所增加，但增加幅度較小(表6)；當溫度升高至35 ℃時，全部草種葉片可溶性糖含量較對照均極顯著升高(P＜ 0.01)，升高幅度較大的是高羊茅、紫羊茅、早熟禾百思特和白三葉。溫度再往上升高到40 ℃時，黑麥草、早熟禾威羅和剪股穎攝政王全部死亡，其他草種葉片可溶性糖含量仍然持續，其中高羊茅和紫羊茅的游離可溶性糖含量幾乎成倍增加。

在不同的溫度處理下，所有草種葉片可溶性糖含量與對照相比均有明顯升高。銳步、易凱、維加斯和橋港Ⅱ在40 ℃處理下與對照相比，可溶性糖含量分別升高了277.7%、242.6%、199.0%和252.0%，達到極顯著水平(P＜ 0.01)，百舸、愛神特、威羅和攝政王35 ℃與對照相比，可溶性糖含量分別升高了39.4%、32.0%、28.8%和48.7%，差異極顯著(P＜ 0.01)，而在溫度上升到40 ℃處理后分別死亡；百思特和考拉在25 ℃到40 ℃等不同的溫度梯度之間均存在極顯著差異，40 ℃與對照相比可溶性糖含量分別升高107.1%和187.7%。從高溫脅迫下葉片可溶性糖含量的變化看，不同冷季型草品種的高溫脅迫抗性強弱依次表現為維加斯 ＞ 銳步 ＞ 橋港Ⅱ ＞ 易凱 ＞ 考拉 ＞ 百思特 ＞ 百舸 ＞攝政王 ＞ 威羅 ＞ 愛神特。

表6 不同溫度處理下各草種可溶性糖含量的變化Table 6 Changes in soluble sugar content of different grass species under different temperature treatments mg·g-1

2.2.5 高溫對不同冷季型草種相對電導率的影響

不同冷季型草種從25 ℃到30 ℃之間的相對電導率都有緩慢增加，但增幅不大(表7)；當處理溫度從30 ℃上升到35 ℃，黑麥草百舸和愛神特、早熟禾威羅、剪股穎的相對電導率都有大幅度增加；而高羊茅和紫羊茅的相對電導率則繼續平穩增加；至40 ℃時黑麥草、早熟禾威羅、剪股穎攝政王4種冷季型草品種全部死亡。百思特作為早熟禾品種盡管當溫度升高至40 ℃時相對電導率升高相當大，受害嚴重，但是仍然在40 ℃高溫下維持7 d，說明在早熟禾品種中，百思特的抗熱性較好。

在不同溫度處理下，與對照相比，不同草種葉片相對電導率都有極顯著增加(P＜ 0.01)。銳步、易凱、維加斯和橋港Ⅱ相對電導率40 ℃與對照相比分別增加了125.6%、170.0%、107.4%和142.7%，差異極顯著；百舸、愛神特、威羅、百思特和攝政王當溫度升高至35 ℃時，與對照相比，電導率分別增加了147.4%、216.3%、220.9%和167.0%，差異極顯著，且都在溫度上升到40 ℃時死亡；百思特和考拉在25 ℃到40 ℃之間的幾個溫度梯度間相對電導率都有極顯著差異，但與百舸、愛神特、威羅、百思特和攝政王相比，受到的傷害要小，因此從相對電導率的角度看，抗性比這幾個草種要好，但比高羊茅和紫羊茅抗性差。從高溫脅迫下葉片相對電導率的變化看，不同冷季型草品種的高溫脅迫抗性大小依次表現為， 維加斯 ＞銳 步 ＞ 橋港Ⅱ ＞ 易凱 ＞ 考拉 ＞ 百思特 ＞ 百 舸 ＞攝政王 ＞ 威羅 ＞ 愛神特。

表7 不同溫度處理下草種相對電導率的變化Table 7 Changes in electric conductivity of different grass species under different temperature treatments%

3 討論

3.1 高溫脅迫對冷季型草坪用質量的影響

草坪坪用質量是草坪草在成坪后葉片的綠度、質地、均一性和綠期長短等一系列評價指標的綜合體現[13]。暖季型草坪草在夏季高溫條件下具備較好的自我調節能力和適應能力，與暖季型草坪草不同，冷季型草坪草對高溫更加敏感，更容易受高溫影響而枯黃、死亡，從而降低草坪的觀賞性和使用功能[14-15]。另一方面，冷季型草坪草不同草種之間的坪用性狀在高溫脅迫下的表現也有較大的差異[6,10]。本研究所使用的6個草種在田間受高溫影響后的坪用性狀表現可以分為兩大類，分別是坪用質量較好的高羊茅、紫羊茅和白三葉，以及坪用質量在高溫脅迫下較差的黑麥草、早熟禾和剪股穎。

3.2 冷季型草坪草對高溫脅迫的響應

如果植物持續地暴露在高溫之下，其細胞中的許多代謝活動將會被劇烈影響，甚至失調。這些持續的或者高強度的高溫將損傷細胞膜，致使細胞膜的半透性失效，最終致使細胞膜中物質滲漏到細胞外[16-17]。本研究所檢測的5個生理指標中，冷季型草坪草受高溫脅迫后代謝活動失調的直接表現是丙二醛的積累和相對電導率的升高。丙二醛是植物細胞膜脂過氧化的重要產物，會引發細胞內相關酶反應，并且是造成細胞膜損傷最直接的因素[18]。相對電導率的高低直接表征著植物細胞滲透勢的高低，是衡量細胞膜的功能是否正常發揮的重要指標[19]。而丙二醛含量增加和相對電導率的變大間接指示出葉片膜透性的增大，是衡量植物細胞受損害程度的指標。本研究中，高羊茅、紫羊茅、早熟禾百思特和白三葉的丙二醛含量和相對電導率隨溫度的增高而增加的幅度比其他草種小很多，這表明這幾個草種在高溫脅迫下受到的損害程度最低。另一個體現植物抗損害能力的指標是葉綠素含量的變化。葉綠體色素含量影響光合作用，其含量的減少會導致光合產物減少，進而影響植物正常生長。本研究中，高羊茅、紫羊茅和白三葉的葉綠素含量隨溫度的增高而降低的幅度比其他草種小很多，也表明這幾個草種在高溫脅迫下受到的損害程度最低。因此，丙二醛含量、相對電導率和葉綠素含量的變化可以作為衡量冷季型草坪草高溫抗性的抗損害能力篩選指標；丙二醛含量和相對電導率在高溫脅迫下增加的幅度越小、葉綠素含量在高溫脅迫下下降的幅度越小，速度越慢，表明草種的抗損害能力越強。

細胞膜功能完整是確保植物正常進行光合作用和呼吸作用的關鍵[20]。一旦植物細胞膜受到損傷，相關功能和結構不完整，植物的逆境適應與恢復機制就會啟動。當植物遭受逆境脅迫時，細胞內的脯氨酸合成酶中存在的抑制脯氨酸合成的機制會減弱，造成體內游離脯氨酸的合成增多[21]，從而增加細胞內的滲透壓，彌補細胞膜透性失效造成的細胞或組織滲透壓降低，減少傷害；同時，在環境刺激下，細胞還會合成各種糖類和醇類等低分子量的有機化合物，它們也具有滲透調節、細胞功能保護、細胞組分完整性的維持等功能[22]。因此，高溫逆境下冷季型草坪草脯氨酸和可溶性糖含量的升高是其進行自我恢復的生理途徑，屬于逆境調節能力。本研究中，隨著處理溫度的上升，各草種脯氨酸含量和可溶性糖含量均升高，但以高羊茅、紫羊茅、早熟禾百思特和白三葉的脯氨酸含量和可溶性糖含量隨溫度的增高而增加的幅度比其他草種要大，且當溫度提升到40 ℃時，這幾種草種葉片脯氨酸含量和可溶性糖含量有極大幅度的增加，其他草種死亡。可見，高羊茅、紫羊茅、早熟禾百思特和白三葉的逆境調節能力大于其他草種，具有更好的高溫抗性。本研究結果與已有研究結果一致[5,24-25]。

植物的抗性能力強弱是植物應對逆境時綜合能力的體現，不可能由單一指標進行準確判斷[23]。冷季型草坪草坪用性狀作為草坪建植質量，可以直觀展示冷季型草高溫抗性強弱。湖南地區從5月下旬起，氣溫顯著升高，夏季日平均氣溫在30 ℃以上有85 d，氣溫高于35 ℃的炎熱日，年平均大概30 d。這期間草坪草均受到高溫脅迫，其中高羊茅的3個品種、白三葉考拉和紫羊茅橋港Ⅱ的綜合坪用性狀，比黑麥草、剪股穎和早熟禾好。這一結果與室內培養試驗設定的高溫梯度脅迫結果一致。本研究綜合檢測了冷季型草坪草高溫脅迫下可溶性糖含量、游離脯氨酸含量、相對電導率、葉綠素含量、丙二醛含量5個生理生化指標的變化，發現這5個指標均能較好地區分不同草種耐高溫脅迫能力的強弱，且這5個指標分屬冷季型草高溫抗性的兩大類型，分別為抗高溫損害能力、逆境調節能力。因此，這5個指標可以用來綜合鑒定不同冷季型草坪草高溫抗性能力的高低，從而篩選出具有較強耐熱性的草種用于草坪建植。

4 結論

本研究選取葉片可溶性糖含量、游離脯氨酸含量、相對電導率、葉綠素含量、丙二醛含量5個指標，對10個冷季型草種在室內持續高溫脅迫下的生理變化進行檢測，并結合田間試驗，以此來判斷10個草種的高溫抗性能力的強弱，篩選出適合湖南地區栽培的冷季型草種。

1)經分析，冷季型草坪草抵御高溫脅迫的生理機制可以分為2個類型，一為抗高溫損害能力，二是逆境調節能力；選取的5個判斷指標中，丙二醛含量、葉綠素含量和相對電導率屬于抗高溫損害能力的評價指標；可溶性糖含量和游離脯氨酸含量屬于植物的逆境調節能力評價指標。

2)室內人工模擬高溫脅迫試驗與田間試驗結果比較吻合，無論是根據田間的高溫脅迫下各草種表型差異，還是根據室內人工模擬實驗檢測的各草種生理指標差異均表明，這10個草種的高溫抗性 強弱 表現為 維加 斯 ＞ 銳步 ＞ 橋 港Ⅱ ＞ 易凱 ＞考拉 ＞ 百思特 ＞ 百舸 ＞ 愛神特 ＞ 威羅 ＞ 攝政王。且大致分為3個等級：維加斯、銳步、橋港Ⅱ和易凱為一個等級，高溫抗性最高；考拉和百思特為一個等級，高溫抗性較好；百舸、愛神特、威羅和攝政王，高溫抗性最差。