在布爾諾的第2次演講中孟德爾報(bào)告了遺傳學(xué)法則的發(fā)現(xiàn)*

李鳳英 耿甜甜 陳 紋 韓建山 孫 坤 張 輝**

（西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 甘肅蘭州 730070）

孟德爾1865年2月在布爾諾會(huì)議發(fā)表第1次演講之后，于1865年3月在布爾諾會(huì)議發(fā)表第2次演講。孟德爾第1次演講提出了單位性狀傳代的數(shù)量關(guān)系，并首創(chuàng)了單位性狀的顯、隱性比值分析法，對種間性狀的連續(xù)傳代特征進(jìn)行了比較,驗(yàn)證了先驅(qū)們認(rèn)為多代回交的“返祖趨勢”比連續(xù)自交的速度更快的觀點(diǎn)［1］。孟德爾在第1次演講取得圓滿成功后，又進(jìn)行了第2次演講。

1 布爾諾當(dāng)?shù)貓?bào)紙對孟德爾第2次演講內(nèi)容的報(bào)道

與孟德爾的第1次演講一樣，當(dāng)?shù)貓?bào)紙如Neuigkeiten《布爾諾日報(bào)》和M?hrischer Korrespondent《馬拉維亞通訊》等都對孟德爾的第2次演講做了廣泛的報(bào)道［2］。布爾諾日報(bào)對演講內(nèi)容的報(bào)道更為細(xì)致，以下是根據(jù)布爾諾學(xué)術(shù)會(huì)議對孟德爾第2次演講通訊報(bào)道原文的翻譯：

“會(huì)議在副主席Karl Theimer先生的主持下開始，在報(bào)告了自上次會(huì)議以來收到的捐贈(zèng)和交流文章之后，孟德爾教授繼續(xù)發(fā)表了關(guān)于植物雜種的第2次演講。接著他上月演講的線索，孟德爾講述了關(guān)于（生殖）細(xì)胞形成、受精及產(chǎn)生種子的一般法則，特別是雜種的情況，這些從他已經(jīng)實(shí)施的雜交實(shí)驗(yàn)中得以反映，他聲稱明年夏天還將繼續(xù)。

演講結(jié)束時(shí)他說在過去的幾年里為了獲得其他的雜種，他也利用許多自己命名的相關(guān)植物進(jìn)行了人工雜交實(shí)驗(yàn)，令人滿意的實(shí)驗(yàn)結(jié)果不僅鼓舞著自己繼續(xù)實(shí)驗(yàn)，他也愿意（在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候）做進(jìn)一步的詳細(xì)匯報(bào)。

Von Niessl教授對這次非常受歡迎的演講進(jìn)行了補(bǔ)充，他利用顯微鏡曾經(jīng)觀察過真菌、苔蘚和藻類中的雜交，（推測）進(jìn)一步（利用顯微鏡的）同樣的觀察不僅能支持（孟德爾）已有的假設(shè)，也許還能提供更有趣的闡釋。Makowsky教授還發(fā)表了一個(gè)有關(guān)礦物質(zhì)的報(bào)告。令人高興的是，這個(gè)活躍的學(xué)術(shù)組織吸納人們積極參與，（會(huì)上）有10人當(dāng)選為學(xué)會(huì)會(huì)員?！?/p>

2 孟德爾第2次演講的內(nèi)容及意義

孟德爾本次演講的研究對象聚焦于攜帶決定單位性狀遺傳因子的不同的豌豆生殖細(xì)胞。結(jié)合自己的雜交實(shí)驗(yàn)，孟德爾提出了“關(guān)于生殖細(xì)胞的形成、受精結(jié)合的方式，及后代種子的性狀發(fā)育的一般法則”的觀點(diǎn)［3］。在缺乏直接的細(xì)胞生物學(xué)觀察的情況下，他在講述生殖細(xì)胞、受精及種子等之間的關(guān)系時(shí)，能利用的只能是在雜種自交及回交實(shí)驗(yàn)中所獲得的具有完全顯性特征的相對性狀的數(shù)量關(guān)系。這就需要對第1次演講的實(shí)驗(yàn)內(nèi)容進(jìn)行回顧和復(fù)述。Olby推測孟德爾應(yīng)該繼續(xù)對第1次演講中從F1到F2實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的復(fù)述［4］。孟德爾只有完整地回顧F1和F2的實(shí)驗(yàn)內(nèi)容，及對BCⅠ和BCⅡ?qū)嶒?yàn)結(jié)果的復(fù)述，才能獲得關(guān)于生殖細(xì)胞類型及受精結(jié)合方式等過程中的數(shù)量關(guān)系，如圖1所示。

圖1 孟德爾首次發(fā)現(xiàn)的關(guān)于生殖細(xì)胞、受精與種子發(fā)育的一般規(guī)律［1］

①式表示F2中雙親與雜種之間的比值關(guān)系；②式和③式分別表示根據(jù)BCⅠ和BCⅡ推斷出的雜種Aa作為雄性親本和雌性親本時(shí)，雄性生殖細(xì)胞和雌性生殖細(xì)胞都具有等比例的2種類型A和a（孟德爾論文中沒有對表示性狀的字母和表示生殖細(xì)胞的字母進(jìn)行區(qū)分，此處遵照原作的表示方式）；④式為兩數(shù)和的平方公式；⑤式為孟德爾用于表示遺傳學(xué)定律的修改版的兩數(shù)和的平方公式；虛線為雌、雄生殖細(xì)胞的4種可能的結(jié)合途徑；A／A，A／a，a／A與a／a表示種子的 4 種組合類型（基因型）。

回交實(shí)驗(yàn)BCⅠ和BCⅡ的數(shù)據(jù)結(jié)果體現(xiàn)了雜種作為父本和母本時(shí)產(chǎn)生的花粉和卵子2種生殖細(xì)胞的類型都為A+a，只要假設(shè)受精過程中2種生殖細(xì)胞的結(jié)合方式是隨機(jī)的，則可解釋自交中1∶2∶1和 3∶1分離比的出現(xiàn)（圖 1）。 兩數(shù)和的平方公式將自交實(shí)驗(yàn)結(jié)果和回交實(shí)驗(yàn)內(nèi)容連接起來［5］，啟發(fā)孟德爾建立了關(guān)于雜種性狀以“決定因子”通過生殖細(xì)胞進(jìn)行傳遞的“一般法則”。這種所謂的 “一般法則”在雜種自交時(shí)的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

A／A+A／a+a／A+a／a=A+2Aa+a

這就是孟德爾在其豌豆雜交實(shí)驗(yàn)中得出的最基本的遺傳規(guī)律，是孟德爾本次演講的核心內(nèi)容［1，6］。 此處他稱之為“生殖細(xì)胞形成、受精及種子發(fā)育的一般規(guī)律”（即現(xiàn)今所說的遺傳學(xué)規(guī)律），并非雜種個(gè)體所特有。35年之后的de Vries和Correns仍然分別稱之為“雜種的分離法則”和“關(guān)于雜種后代行為的孟德爾法則”。孟德爾在發(fā)表的論文中將自己的發(fā)現(xiàn)稱為“一種普遍適用的控制雜種形成和發(fā)育的規(guī)律”。

可以推測，孟德爾將自己的發(fā)現(xiàn)分2次演講，不是會(huì)務(wù)組的要求，而是他本人的有意安排。第1次整體介紹了實(shí)驗(yàn)框架，比較了性狀的宏觀傳代特征。而第2次演講是對成對遺傳因子在生殖過程中跨代傳遞時(shí)彼此分離與隨機(jī)組合的遺傳發(fā)育微觀規(guī)律的闡釋?？梢姡?次演講既是對第1次演講內(nèi)容的拓展和演繹，又為前者提供了完美的解釋，二者統(tǒng)一在對同一研究目標(biāo)由表及里、從宏觀到微觀的分層處理和推進(jìn)介紹的過程之中。第2次演講內(nèi)容雖然僅是一個(gè)尚未驗(yàn)證的科學(xué)假說，但的確是整個(gè)研究的最大亮點(diǎn)和創(chuàng)新點(diǎn)，也是整個(gè)演講匯報(bào)的落腳點(diǎn)和高潮，是孟德爾關(guān)于遺傳學(xué)誕生的一次公開闡釋。這一闡釋早于孟德爾1866年正式發(fā)表的論文《植物的雜交實(shí)驗(yàn)》，因此，此次演講才真正標(biāo)志著遺傳學(xué)定律的首次面世。

當(dāng)然，與會(huì)者和孟德爾本人一樣，都認(rèn)為關(guān)于生殖細(xì)胞層面的描述內(nèi)容還只是一種假設(shè)。不論是被證實(shí)還是被證偽，都需要利用顯微鏡對植物的生殖過程進(jìn)行精細(xì)的觀察。再者，孟德爾闡述的是一個(gè)抽象的數(shù)理公式，缺乏肉眼可見的觀察證據(jù)，特別是孟德爾的發(fā)現(xiàn)超越了減數(shù)分裂、隨機(jī)受精等細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展，因此與會(huì)者回應(yīng)寥寥，甚至被歷史的灰塵湮沒達(dá)35年之久。在這種觀點(diǎn)未被廣泛接受的情況下，即便是Von Niessl教授補(bǔ)充了自己在低等植物中對雜交現(xiàn)象的觀察，但其還遠(yuǎn)沒有到揭示植物減數(shù)分裂及受精作用等生命過程的水平，他的補(bǔ)充很大程度上還只是淺層次的。

3 結(jié)語

孟德爾深知需要更多種間雜種的證據(jù)以探究“豌豆規(guī)律”的普適性，所以他在1863年停止了豌豆的實(shí)驗(yàn)工作，開始尋找其他合適的物種進(jìn)行同樣的雜交實(shí)驗(yàn)。在1866年發(fā)表的論文中，他補(bǔ)充說自己在菜豆等其他豆科植物中的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)獲得了與豌豆相似的結(jié)果。在后來與Nageli的頻繁通信中他講述了自己還在山柳菊、水楊梅、薊屬、蒲包花、玉米、耬斗菜、柳穿魚、桂竹香、旱金蓮、紫花牽牛等植物中試圖重復(fù)豌豆的工作［7-8］。因此，孟德爾將自己的論文題目命名為《植物的雜交實(shí)驗(yàn)》，而不是一般認(rèn)為的“豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)”［9］。 當(dāng)然，孟德爾發(fā)表論文時(shí)需要將2次的演講內(nèi)容整合為一篇結(jié)構(gòu)完整的論文，需要一定程度的修改編排和二次加工。事實(shí)上，人們很早就注意到了孟德爾可能對其原始數(shù)據(jù)進(jìn)行過一定的修改［9］。但是，近 150 年以來，從 de Vries、Correns、Bateson 到Fisher、Stern、de Beer、Orel、Olby 等［3-4，6-10］，人們總是通過引用或參考孟德爾1866年發(fā)表的《植物雜交實(shí)驗(yàn)》論文，認(rèn)識孟德爾的工作及研究遺傳學(xué)的起源，而長期忽視了孟德爾在布爾諾會(huì)議的學(xué)術(shù)演講，這也是至今人們對孟德爾的工作存在諸多困惑和爭議的主要原因之一［3-4］。本文參考當(dāng)年對孟德爾演講的通訊報(bào)道，分析了孟德爾第2次演講的具體內(nèi)容，強(qiáng)調(diào)孟德爾是用數(shù)學(xué)模型呈現(xiàn)了自己發(fā)現(xiàn)的遺傳學(xué)法則。這一點(diǎn)對于還原遺傳學(xué)的原初形態(tài)、探究遺傳學(xué)的起源與發(fā)展有著非常重要的意義。