干旱脅迫對薏苡光合特性的影響

王澤　田義新　林星辰　牛林飛　年宇嬌

摘要：采用盆栽法在薏苡生長季節設3種水分處理（312、468和624 mm），研究干旱脅迫對薏苡凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔限制值（Ls）和水分利用率（WUE）日變化的影響。結果表明，3種處理Pn日均值分別為0.56、0.64和0.82 μmol/（m2·s）;Tr日平均值分別為0.224、0.247、0.355 mmol/（m2·s）;WUE日平均值分別為2.773、2.696、2.323 μmol/mmol。Pn、Tr、WUE值經統計分析均顯示處理間差異顯著（P<0.05），表明干旱顯著降低了薏苡的光合能力。但是，Gs、Ci和Ls日平均值均未達到顯著差異（P>0.05），表明這3項光合參數與干旱關系不密切。

關鍵詞：薏苡;水分供給量;干旱脅迫;光合特性

中圖分類號： S519.01文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）09-0186-03

中藥是我國一項具有自主知識產權的瑰寶，具有悠久的歷史。隨著中藥現代化的發展，中藥的相關知識也受到了世界上更多國家的關注，中藥的發展趨勢也越來越好。野生藥材已經遠遠不能夠滿足人們對藥材日益增長的需求，因此中藥材的栽培研究也日益重要。水分是能夠影響植物生長的重要條件，但隨著近些年來自然環境的變化，全球變暖問題加劇，干旱問題頻繁出現以及水資源短缺等問題，研究干旱脅迫對植物的影響受到人們的重視[1-45]，如何能夠最大限度地合理利用水資源也已經成為人們關注的熱點。

薏苡（Coix lacroyma-jobi L.）為禾本科一年生草本植物，全國多數地區均有出產。薏苡是一種適應性較強的植物，適宜在溫暖濕潤的環境下生長，耐澇、不耐旱。長江以南各地有野生，其干燥的成熟種仁入藥稱為薏苡仁，性甘、淡、涼;歸脾、胃、肺經。有利水滲濕，健脾止瀉，除痹，排膿，解毒散結功效[5]。隨著社會的進步，人民生活品質的提高，對養生也越來越重視。作為一種藥食兩用的植物，薏苡具有很高的營養價值，且可以制成多種食物供人們日常食用，因此在近年來需求甚大。

根據之前的報道，干旱脅迫對植物光合作用的影響較大。馬富舉等發現，干旱脅迫明顯抑制了小麥幼苗的干物質積累[6]。周宇飛等研究表明干旱脅迫下高粱的氣孔導度和光合速率均顯著降低[7]。敖茂宏等研究表明干旱脅迫降低了薏苡的產量[8]。作為一種喜濕潤的常用作物，研究干旱脅迫對薏苡產量的影響極其重要，而植物體中90%～95%的干物質來自光合作用，且干旱脅迫對薏苡光合特性的影響研究少見報道，因此本研究采用盆栽模擬控水法研究干旱脅迫對薏苡光合特性的影響，以期為提高薏苡的品質、產量及水分利用效率和節水栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地設在吉林農業大學藥用植物科技示范園。試驗材料薏苡種子由吉林同仁堂2017年4月提供，經吉林農業大學田義新教授鑒定為薏苡。試驗主要使用設備為便攜式光合作用儀（LCi-SD），廠家為上海澤泉科技有限公司。

1.2 試驗設計

試驗采用盆栽模擬控水法。吉林省長春市年均降水量 570.3 mm，其中6—9月為薏苡生長季節，降水量為 434.3 mm，占全年降水量的76.15%。6、7、8、9月降水量分別占全年的比例為17.48%、28.24%、21.31%、9.10%。本試驗模擬自然降水按月降水量進行施水，分別設計了3個水分處理：處理1（D1）312 mm、處理2（D2）468 mm、處理3（D3）624 mm，以長春市降水量為標準，D1屬重度干旱、D2屬輕度干旱、D3屬正常供水。每個處理20盆，按水分處理要求每隔5 d給水1次，給水時間為17：00—18：00，給水時模擬自然降水，用噴壺將水噴灑在植株上。根據花盆的口徑（20 cm）算出面積進而算出每次給水量的多少，具體見表1。試驗用土為沙壤土，在4月末進行播種，苗出后進行間苗，每盆保留3株，6月1日開始進行水分處理試驗，9月30日結束。試驗在可移動透明擋雨棚內進行，晴天打開棚布，陰雨天和晚上把棚布蓋好，防止自然降水。

1.3 指標測定

在8月中旬薏苡孕穗后期，在晴天使用光合儀測定3種干旱處理薏苡葉片的光合特性。08：00—16：00，每2 h進行1次測定，每個干旱處理測定已經標記好的5張葉片，選擇大小相近、生長部位相同的葉片進行測定，3次重復。測定的指標有凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等。計算出水分利用率（WUE=Pn/Tr）和氣孔限制值（Ls=1-Ci/Ca）。

1.4 統計方法

采用SPSS 17.0對所測得的數據進行統計分析，利用Origin 8.0作圖。

2 結果與分析

2.1 干旱處理對薏苡凈光合速率的影響

凈光合速率指光合作用速率減去呼吸作用速率，體現了植物有機物的積累[9]。由圖1可以看出，D2和D3處理在 08：00 后隨著光照度的增加凈光合速率也隨之增加，12：00后開始下降，屬于單峰曲線，凈光合速率在12：00時達到峰值;而D1處理的凈光合速率呈現雙峰曲線，分別在10：00和 14：00 達到峰值，表現出“光合午休”現象[10]。分析原因可能是干旱導致植物氣孔關閉以防止水分的流失，從而在10：00后凈光合速率明顯下降。D1、D2、D3處理的日平均凈光合速率分別為0.56、0.64、0.82 μmol/（m2·s），處理間差異顯著（P<0.05），表明干旱對凈光合速率的影響比較明顯，由此可以推出干旱在很大程度上會抑制薏苡干物質的積累進而影響薏苡的產量。

2.2 干旱處理對薏苡氣孔導度日變化的影響

氣孔導度反映了植物氣孔傳導水汽和CO2的能力，植物通過改變氣孔的張開程度來控制與外界水汽和CO2的交換，進而調節植物的蒸騰速率和光合速率，以適應不同的環境條件[11]。由圖2可以看出，D1和D2處理下薏苡的氣孔導度很相近，08：00達到最高，08：00—10：00呈下降趨勢，這是由于蒸騰作用失水增強，導致氣孔關閉，氣孔導度降低。而D3處理薏苡的氣孔導度則明顯高于D1和D2，且08：00—10：00呈上升趨勢，分析原因可能是D3處理薏苡的水分充足，導致蒸騰作用增強，氣孔打開，氣孔導度升高。D1、D2、D3處理的日平均氣孔導度分別為0.009、0.009、0.012 μmol/（m2·s），處理間差異不顯著，表明干旱對薏苡的氣孔導度的影響不顯著。

2.3 干旱處理對薏苡胞間CO2濃度日變化的影響

胞間CO2濃度是光合生理研究中非常重要的參數，特別是在光合作用的氣孔限制分析中，是判斷光合速率變化的主要原因和是否為氣孔因素的必不可少的依據[12]。由圖3可以看出，08：00—10：00時3種干旱處理薏苡的胞間CO2濃度均快速下降，這是由于溫度升高，導致凈光合速率升高，胞間CO2濃度降低[10-11]。D1處理薏苡的胞間CO2濃度在10：00后明顯上升后下降也與凈光合速率的變化有關，D2和D3處理薏苡的胞間CO2濃度很相近。D1、D2和D3處理薏苡的日平均胞間CO2濃度分別為257.76、237.23、238.14 μmol/mol，處理間差異不顯著，表明干旱對薏苡的胞間CO2濃度影響不顯著。

2.4 干旱處理對薏苡蒸騰速率日變化的影響

蒸騰作用是植物重要的生理過程之一，植物通過蒸騰作用來調節葉面溫度、運輸所需的礦物質和光合所需的水分[13]。由圖4可以看出，3種干旱處理薏苡的蒸騰速率變化趨勢幾乎一致，08：00—10：00時3種干旱處理薏苡的蒸騰速率快速上升，這是由于溫度升高導致植物需要蒸騰作用以降低植物體的溫度[12];10：00—14：00蒸騰速率幾乎不變，這是由于植物要保持自身水分。D1、D2和D3處理薏苡的日平均蒸騰速率分別為0.224、0.247、0.355 mmol/（m2·s），處理間差異顯著（P<0.05），表明干旱對薏苡的蒸騰速率影響顯著。

2.5 干旱處理對薏苡氣孔限制值日變化的影響

氣孔限制是指氣孔導度降低，進入氣孔的CO2減少，不

能滿足光合作用的要求[12，14]。由圖5可以看出，3種處理薏苡氣孔限制值08：00—10：00均升高。D1處理薏苡的氣孔限制值在10：00—12：00下降，這與其胞間CO2濃度的變化有關。因為10：00—12：00凈光合速率下降導致其胞間CO2濃度升高進而導致氣孔限制值降低。D2和D3處理薏苡的氣孔限制值早晚較低，峰值均出現在10：00—14：00。D1、D2和D3處理薏苡的日平均氣孔限制值分別為0.356、0.407、0.405，處理間差異不顯著，表明干旱對薏苡的氣孔限制值影響不顯著。

2.6 干旱處理對薏苡水分利用效率日變化的影響

水分利用效率指植物每消耗單位含水量生產干物質的量（或同化二氧化碳的量）[15]。由圖6可以看出，D2和D3處理薏苡的水分利用率變化趨勢基本一致;而D1在12：00水分利用率最低，且重度干旱薏苡的水分利用率日變化幅度比較大，而正常供水處理薏苡的水分利用率變化幅度則較小，說明干旱對其影響很大[13]。D1、D2和D3處理薏苡的日平均水分利用率分別為2.773、2.696、2.323 mmol/mol，處理間差異顯著（P<0.05），表明干旱處理對薏苡的水分利用率影響顯著。

3 結論與討論

植物在干旱條件下，通常是首先關閉氣孔減少蒸騰作用，阻止CO2進入，通過氣孔和非氣孔限制因素抑制植物的光合作用。通常認為植物在受到干旱脅迫后光合作用降低的原因主要是氣孔導度降低，進入氣孔的CO2不能滿足光合作用的要求，稱為光合作用的氣孔限制，用氣孔限制值（Ls）表示;另一方面由于溫度升高，核酮糖二磷酸（RuBP）羧化酶再生能力下降，RuBP羧化酶與葉綠體活性下降，導致光合作用能力顯著降低稱為光合作用的非氣孔限制。Ls和Ci是判斷是否為氣孔限制因素的主要依據，當Ls降低并且Ci升高時，光合作用的限制因子是非氣孔因素，即葉肉細胞的光合能力[16-17]。本研究處理D1中薏苡出現了“光合午休”現象，在氣孔導度和凈光合速率下降的情況下胞間CO2濃度升高，由此可知D1處理薏苡的光合能力降低是由非氣孔因素造成的。而D2、D3處理中薏苡沒有表現出“光合午休”現象，反而隨著溫度的升高凈光合速率升高，這是由于薏苡屬于C4類植物并且水分達到了光合作用的要求，因此通過調控土壤水分促使蒸騰速率和氣孔導度向有利于提高植物光合速率方向變化是提高薏苡凈光合速率的有效措施。

本研究首次以長春市降水量為參照設置的供水處理條件。研究結果表明，3種處理Pn日均值分別為0.56、0.64和0.82 μmol/（m2·s），干旱脅迫下薏苡的Pn值較正常供水處理低，但干旱脅迫薏苡的Pn較正常條件下差距更大。Pn、Tr、WUE值經統計分析均顯示處理間差異顯著（P<0.05），表明干旱脅迫明顯降低了薏苡的光合能力，進而可能影響薏苡的產量和營養價值。

干旱脅迫對植物的多種生命活動存在影響，是對植物影響最大的逆境因子。根據先前的報道，通過植物多種生理指標的影響可以判斷干旱脅迫對植物的影響。由于本試驗沒有檢測薏苡有效成分和產量，因此未能說明干旱脅迫對植物有效成分有影響，因此同分析化學、分子生物學等多學科結合判定生理指標和成分有無變化將成為后續試驗的研究重點。為了最大限度地提高薏苡的產量和水分利用效率，建議吉林省薏苡的規模種植區應選擇在水分充足生長季節降水量達 600 mm 以上的地區。

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