茶園害蟲匱乏期天敵與蚊蟲的空間關系

張書平,余 燕,李 尚,王振興,畢守東,*,閆 萍,周夏芝,鄒運鼎,王建盼,郎 坤

1 安徽農業大學理學院,合肥 230036 2 安徽農業大學林學與園林學院,合肥 230036

生物群落是指在特定時間聚集在一定地域或生境中所有生物種群的集合,具有一些比種群水平上更高層次的群體特征,具有空間結構、時間結構和營養結構,營養關系是生物群落中各成員之間最主要的聯系,是群落賴以生存的基礎[1-3]。生態學一般把營養級別相同的不同物種或相同物種的不同發育階段歸并為一個物種或功能團對待,在這種意義上的物種稱為營養物種[4]。生態學理論認為,系統中沒有孤立存在的物種。吳進才等[5]把稻田既非害蟲也非天敵的一類昆蟲稱作中性昆蟲,發現稻田中性昆蟲種群數量占整個群落節肢動物數量的20%—60%[6-7],這些中性昆蟲主要是雙翅目和彈尾目的一些昆蟲,包括搖蚊Chironomidae、水蠅Ephydridae、毛蠓Psychodidae、蚊科Culicidae、蜉游科Ephemeroptera和彈尾目Collembola等昆蟲[8]。研究發現印度尼西亞稻田節肢動物種中,在其收集到的765個物種中,中性昆蟲中腐蝕性昆蟲和食蜉蝣生物昆蟲共145種,占18.95%,其中,食蜉蝣生物者以蚊類和搖蚊類的幼蟲為主,腐蝕性昆蟲則以水蠅和彈尾目為主[9],江蘇單晚稻田共有節肢動物157種,而其中中性昆蟲21種,占物種總數的13.18%。杭州雙季早稻田有節肢動物102種,中性昆蟲24種,占23.53%。杭州雙季晚稻田有節肢動物111種,中性昆蟲32種,占28.3%。中性昆蟲均以蚊類和彈尾目昆蟲及虻幼蟲為代表[6],從稻田節肢動物群落總體分析,中性昆蟲不論是個體數量或物種數均在群落中占較大比重。郭玉杰等[10]研究了稻田中性昆蟲的發生特點,中性昆蟲在水稻移栽后的前60天比例最大,浙江富陽早稻田在移栽后的前49天內,中性昆蟲的比例占總獵物的80%以上,爾后迅速下降,且前期以蚊類為主。蜘蛛可以捕食多種昆蟲[11],吳進才等[12]研究了中性昆蟲蚊蟲對擬水狼蛛Piratasubpiraticus的營養作用,研究表明,它為中位和頂位物種提供獵物,通過影響中位和頂位物種對害蟲有著間接的調控作用。進一步研究發現稻田中性昆蟲的田間意義,在水稻生長前期,害蟲數量較少,而數量龐大的中性昆蟲可作為天敵的替代食物[5-6,8],其意義是,有利于天敵的繁殖和聚集,形成強大的天敵庫,從而加速天敵的建群過程,并擺脫對害蟲的依賴,水稻生長的中后期是防治害蟲的關鍵時期,充分發揮和強化該時期天敵的自然控制作用是IPM的重點,大多數捕食性天敵為多食性的,在多獵物共存時,多表現一定程度的隨機捕食,這時中性昆蟲的存在,分攤了天敵的食物份額,削弱天敵對害蟲的集中控制作用,出現了分散控制,使一些害蟲逃脫天敵的控制而猖獗[13]。天敵與獵物的空間關系是天敵與獵物關系中的重要內容,天敵對獵物在空間上跟隨關系越密切,捕食獵物的效率越高,對獵物的控制作用越強。白毫早和烏牛早兩品種茶的共同特點是春芽萌發期早,產量高,品質好,烏牛早比白毫早更早約10天左右。本文研究白毫早茶園和烏牛早茶園不同年份在害蟲匱乏期(3—5月)8種蜘蛛類天敵對中性昆蟲蚊蟲空間上跟隨關系密切程度的年度間差異,明確害蟲匱乏期與蚊蟲空間關系密切的天敵優勢種,以期為利用蚊蟲作為天敵食餌替代物的趨利避害的茶園害蟲綜合防治策略的制定提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查地點和時間

調查地點為安徽農業大學科技示范園茶園,調查茶樹品種為樹齡13年的白毫早和烏牛早,茶園面積各為0.2 hm2。白毫早和烏牛早的調查時間為2015年3月28日—11月14日,2016年3月27日—11月17日,約15 d調查一次,2015年平均調查17次,2016年調查16次。茶園周邊為其他品種茶園,茶園按常規措施管理,但不施用農藥。

1.2 調查方法

采用平行跳躍法隨機在茶園選取3行,茶行寬2 m,長36 m,每行間隔1 m取2 m長的樣方。每行10個樣方,共取30個樣方,先目測調查,每樣方隨機選取10片葉,調查一些不易振落害蟲及天敵種類和個體數,然后用沾有洗衣粉水液的搪磁盤對樣方中的所有枝條進行盤拍接蟲(搪瓷盤口長為40 cm,寬30 cm,洗衣粉水溶液濃度為1000倍),調查記載蚊蟲及其天敵物種數和個體數,對于一部分不能準確鑒定的物種樣本編號保存,裝毒瓶帶回室內鑒定或請專家鑒定。

1.3 數學分析方法

1.3.1 天敵與蚊蟲在空間關系上的地學統計學分析

根據區域化變量的理論[14],在空間上昆蟲種群數量是區域化變量,因此可以用區域化變量理論的方法進行研究。本文通過計算蚊蟲及其天敵的實驗半變異函數、擬合半變異函數模型,分析半變異函數結構來描述它們的空間格局和空間相關關系。

半變異函數有3個重要參數,即基臺值、變程或稱空間依賴范圍和塊金值或稱區域不連續值。變程指在變異數值達到平衡時的間隔距離,基臺值指達到平衡時的變異函數值,塊金常數是指變異曲線被延伸至間隔距離為零時的截距。這3個參數反映了變異曲線圖的形狀結構,即昆蟲種群的空間格局或空間相關類型,同時還給出了這種空間相關的范圍。

1.3.2 蚊蟲與8種天敵在變程上的灰色關聯度分析

用灰色關聯度方法[15]分析蚊蟲和天敵關系空間上的密切程度。將蚊蟲與8種天敵蜘蛛的變程分別看作一個本征系統,蚊蟲的變程Y作為該系統的參照序列,其各種天敵的變程Xj作為該系統的比較序列,蚊蟲及其天敵的變程作為序列在第k個樣方上的效果白化值,進行雙序列關系分析：Yi={Yi(1),Yi(2),...,Yi(n)}Xj={Xj(1),Xj(2),...,Xj(n)},j=1,2,3,...,m

式中n是樣方數,m是天敵種類數。經數據均值化后得：

yi={yi(1),yi(2),...,yi(n)}xj={xj(1),xj(2),...,xj(n)},j=1,2,3,...,m

式中ρ為分辨系數,取值介于0到1之間,一般取ρ=0.5,本文取ρ=0.8,Δij=|yi(k)-xj(k)|為序列Y與Xj在第k點上的絕對值差；min|yi(k)-xj(k)|為1級最小差,表示找出Y與Xj序列對應點的差值中的最小差；而minmin|yi(k)-xj(k)|為2級最小差,表示在1級最小差的基礎上再找出其中的最小差。max|yi(k)-xj(k)|與maxmax|yi(k)-xj(k)|分別為1級和2級最大差,其含義與上述最小差相似。某種天敵變程與Y關聯度值越大,表明天敵在空間上與蚊蟲的跟隨關系越密切,并以此進行天敵位次排序。

1.3.3 綜合評判與蚊蟲在空間上跟隨關系密切的優勢種天敵

將兩個品種兩個年份的天敵位次相加,按天敵位次總和大小排序,總和最小的即為與蚊蟲空間關系密切的第一位天敵,依次類推。另外,將關聯度標準化,即除以最大的關聯度值,其商為密切指數,兩種茶園兩個年份密切指數總和最大的天敵即為與蚊蟲空間關系密切的第一位天敵,依次類推,并對兩種方法的評判結果進行比較。

2 結果與分析

白毫早茶園2015年共調查節肢動物18180頭,共92種,分屬21目53科,其中捕食性天敵6111頭,共42種,分屬7目18科,植食類昆蟲8085頭,共39種,分屬9目26科,寄生性和中性昆蟲3984頭,共11種,分屬5目9科,其中蚊蟲1191頭。2016年調查了節肢動物19249頭,共72種,分屬21目53科,其中捕食性天敵6045頭,共31種,分屬6目16科,植食類昆蟲8800頭,共31種,分屬9目23科,寄生性和中性昆蟲4404頭,共10種,分屬5目9科,其中蚊蟲3263頭。

烏牛早茶園2015年共調查節肢動物23604頭,共78種,分屬16目53科,其中捕食性天敵7374頭,共37種,分屬6目18科,植食類昆蟲9682頭,共32種,分屬8目26科,寄生性和中性昆蟲3444頭,共9種,分屬4目9科,其中蚊蟲1440頭。2016年調查了節肢動物22547頭,共85種,分屬17目54科,其中捕食性天敵5002頭,共40種,分屬8目20科,植食類昆蟲11657頭,共37種,分屬8目26科,寄生性和中性昆蟲5888頭,共8種,分屬3目8科,其中蚊蟲4636頭。

全年調查個體總數大于119頭的鱗紋肖蛸(Tetragnathasquamata)、錐腹肖蛸(Tetragnathamaxillosa)、草間小黑蛛(Erigonidiumgraminicolum)、三突花蟹蛛(Misumenopstricuspidatus)、八斑球腹蛛(Theridionoctomaculatum)、粽管巢蛛(Clubionajaponicola)、茶色新圓蛛(Neosconatheisi)和斜紋貓蛛(Oxyopessertatus)8種蜘蛛個體數量占兩種茶園捕食性天敵個體總數的81.35%,其中烏牛早茶園8種蜘蛛占捕食性天敵的78.54%,白毫早茶園占83.67%,因此本文將其作為蚊蟲的主要天敵。將兩種茶園3—5月份調查的植食性昆蟲及其天敵的總體數量列于表1,由表1可以看出,5種主要害蟲在植食性昆蟲中的比例高達78%以上,表明5種害蟲是主要害蟲,從3—5月份5種主要害蟲個體數與理論數相比,遠小于理論數。其間害蟲在1347—2606頭,而個體極小的卵形短須螨占46.33%—68.97%,8種蜘蛛3—5月份個體數量巨大,均在1500頭以上,此時天敵食餌明顯不足,因此將3—5月份稱作害蟲數量匱乏期。為了便于分析不同品種茶園害蟲匱乏期(3—5月)的8種主要天敵對中性昆蟲蚊蟲在空間上跟隨關系密切程度的年度間差異,將不同茶園中不同年度間調查到的3—5月的蚊蟲和8種天敵數量分別列于表2—表3。

表1 害蟲及天敵的個體數

*：5種主要害蟲為茶蚜Toxopteraaurantii、小貫小綠葉蟬Empoascavitis、雙斑長跗螢葉甲Monoleptahieroglyphica、卵形短須螨Brevipalpusobovatus和花薊馬Frankliniellaintonsa

2015年調查17次,2016年調查16次,3—5月份5種主要害蟲個體數欄目中括號內為全年平均每次害蟲的個體數乘5次,即為理論數。

表2 2015和2016年白毫早茶園蚊蟲及其天敵種群動態

*Y：蚊蟲Mosquito；8種天敵：X1：鱗紋肖蛸Tetragnathasquamata；X2：錐腹肖蛸Tetragnathamaxillosa；X3：草間小黑蛛Erigonidiumgraminicolum；X4：三突花蟹蛛Misumenopstricuspidatus；X5：八斑球腹蛛Theridionoctomaculatum；X6：粽管巢蛛Clubionajaponicola；X7：茶色新圓蛛：Neosconatheisi；X8：斜紋貓蛛Oxyopessertatus

表3 2015和2016年烏牛早茶園蚊蟲及其天敵種群動態

將8種蜘蛛與蚊蟲的半變異函數的理論模型參數和變程分別列于表4—表5,并將5次調查的蚊蟲數量最多的時間,即白毫早茶園2015年4月26日和2016年5月12日,烏牛早茶園2015年4月11日和2016年5月30日半變異函數的理論模型繪于圖1—圖4。表4中2015年最小的決定系數R2為0.5333(R=0.7303),2016年最小的R2為0.5841(R=0.7643),表5中2015年最小的R2為0.285(R=0.5339),2016年最小的R2為0.4014(R=0.6336),df=26,r0.01=0.478,R均大于r0.01,表明半變異函數的理論模型與實際吻合度高。

表4 白毫早茶園中性昆蟲蚊蟲與其天敵的變程及決定系數*

*A聚集分布：Aggregated；半變異函數理論模型y=c1x3+c2x2+c3x+c4

將8種蜘蛛與蚊蟲變程間的關聯度列于表6,研究一下年度間的差異,與蚊蟲跟隨關系密切的前四位天敵,白毫早茶園2015年依次是粽管巢蛛、八斑球腹蛛、三突花蟹蛛和茶色新圓蛛；2016年依次是粽管巢蛛、茶色新圓蛛、錐腹肖蛸和三突花蟹蛛。2015年和2016年前四位天敵有3種相同,但位次不全相同,8種天敵的位次有6種不同,天敵位次相異率為75%。烏牛早茶園前四位天敵,2015年依次是八斑球腹蛛、茶色新圓蛛、錐腹肖蛸和三突花蟹蛛；2016年依次是三突花蟹蛛、粽管巢蛛、草間小黑蛛和茶色新圓蛛。兩年前四位天敵中有2種相同,但位次不同,8種天敵位次都不同,天敵位次相異率為100%,兩種茶園年度間天敵位次相異率為87.5%。茶樹品種間的差異,兩種茶園2015年,前四位天敵有八斑球腹蛛、茶色新圓蛛和三突花蟹蛛相同,但位次不同,8種天敵位次都不同,天敵位次相異率為100%；2016年兩種茶園前四位天敵有三突花蟹蛛、粽管巢蛛和茶色新圓蛛相同,但位次不同,8種天敵位次有7種不同,天敵位次相異率為87.5%。兩年兩種茶園平均天敵位次相異率為93.75%,天敵位次相異率茶樹品種間(93.75%)大于年度間(87.5%)。兩種茶園2015年和2016年按照天敵位次總和評判,前四位天敵中粽管巢蛛、三突花蟹蛛和茶色新圓蛛并列第一,八斑球腹蛛位居第二。

表5 烏牛早茶園中性昆蟲蚊蟲與其天敵的變程及決定系數*

圖2 2016年白毫早茶園蚊蟲與8種天敵的半變異函數模型與擬合曲線(5月12日)Fig.2 Models of semivariogram of Mosquito with their natural enemies in Baihaozao-tea filed (May 12th)

品種Varieties年份Year蚊子MosquitoX1X2X3X4X5X6X7X8白毫早2015Y0.68260.75540.72120.81230.81590.89420.75590.7065‘Baihaozao’位次856321472016Y0.64610.78840.68790.78190.75930.92590.84690.6895位次83745126烏牛早2015Y0.72130.73150.68920.72950.78950.63180.78140.711‘Wuniuzao’位次537418262016Y0.69130.70640.77970.79830.73940.77990.77740.6012位次76315248位次之和2817231213121227

圖3 2015年烏牛早茶園蚊蟲與8種天敵的半變異函數模型與擬合曲線(4月11日)Fig.3 Models of semivariogram of Mosquito with their natural enemies in Wumiuzao-tea filed (April 11th)

圖4 2016年烏牛早茶園蚊蟲與8種天敵的半變異函數模型與擬合曲線(5月30日)Fig.4 Models of semivariogram of Mosquito with their natural enemies in Wumiuzao-tea filed (May 30th)

為了進一步評判與蚊蟲在空間跟隨關系密切的天敵位次,將關聯度標準化,即除以該年度關聯度的最大值,其商稱作密切指數,用密切指數之和評判與小貫小綠葉蟬的關系密切程度,密切之和大,關系就越密切,將其列于表7,粽管巢蛛是與蚊蟲跟隨關系密切的第一位天敵,第二、三、四位依次是茶色新圓蛛、三突花蟹蛛和八斑球腹蛛,和用天敵位次之和評判的前四位天敵的結果是一致的。

表7 8種天敵和蚊蟲空間關系的密切指數

3 小結與討論

本文利用地學統計學方法和灰色關聯度法研究白毫早茶園和烏牛早茶園2015年和2016年8種蜘蛛天敵在害蟲匱乏期(3—5月)與蚊蟲的空間關系。按照關聯度大小的位次排序結果是：

(1)2015年兩個品種茶園與蚊蟲空間關系密切的前四位天敵中均有三突花蟹蛛、八斑球腹蛛和茶色新圓蛛；2016年兩個品種茶園與蚊蟲空間關系密切的前四位天敵中均有三突花蟹蛛、粽管巢蛛和茶色新圓蛛。茶樹品種間8種天敵平均位次相異率為93.75%。

(2)白毫早茶園2015年和2016年前四位天敵中均有粽管巢蛛、三突花蟹蛛和茶色新圓蛛,但位次不同；烏牛早茶園兩年間前四位天敵中均有八斑球腹蛛和茶色新圓蛛。年度間8種天敵平均位次相異率為87.5%。天敵位次相異率方面茶樹品種間大于年度間。

(3)按照天敵位次總和以及天敵與蚊蟲空間關系密切指數總和評判與蚊蟲空間跟隨關系密切的前四位天敵均依次是粽管巢蛛、茶色新圓蛛、三突花蟹蛛和八斑球腹蛛,即蚊蟲的存在有利于上述4種蜘蛛的建群。

與蚊蟲空間跟隨關系密切與否與蜘蛛對蚊蟲的捕食效率有關,空間跟隨關系密切,蜘蛛的捕食效率就高,從對2015年和2016年兩種茶園的8種蜘蛛與蚊蟲的灰色關聯度比較,粽管巢蛛、茶色新圓蛛、三突花蟹蛛和八斑球腹蛛與蚊蟲的灰色關聯度大,即對蚊蟲的依賴性大,但從表6可看出,8種蜘蛛與蚊蟲變程的灰色關聯度,白毫早2015年的關聯度極差為0.2116,標準差為0.0696,2016年分別為0.2798、0.0920,烏牛早2015年極差為0.1577,標準差為0.0501,2016年分別為0.1917、0.0660,表明2015年、2016年兩品種茶園8種蜘蛛與蚊蟲空間變程間的灰色關聯度離散性不大,差異很小。即8種蜘蛛空間上都和蚊蟲關系密切,可看出害蟲匱乏期蚊蟲對于蜘蛛的重要性。因此為了有效控制茶園害蟲,在害蟲匱乏期必須讓蜘蛛等天敵盡快建群,創造有利條件,有利于蚊蟲的生長發育和繁殖,這樣才能為蜘蛛天敵提供充分的食餌。

表6中可以看出,同一種天敵在同一種茶園中年度間位次差別很大,如烏牛早茶園八斑球腹蛛2015年是第一位,2016年是第五位,這可能是環境因子作用的結果。再如白毫早茶園粽管巢蛛兩年都是第一位,而烏牛早茶園粽管巢蛛2015年是第八位,2016年是第二位。茶樹品種間的差異很大,這似乎是與茶樹理化特性有關。天敵和害蟲之間是相互依存,相互制約的關系。食餌數量多,天敵的數量隨之也增多,害蟲的數量變化引起天敵的數量和行為發生變化[3]。用t檢驗法比較兩種茶園蚊蟲及天敵數量上的差異,2015年3—5月白毫早和烏牛早茶園蚊蟲、鱗紋肖蛸、錐腹肖蛸、草間小黑蛛、三突花蟹蛛、八斑球腹蛛、粽管巢蛛、茶色新圓蛛和斜紋貓蛛的t值依次是1.3191、0.4816、0.4861、0.3297、0.5363、0.3105、1.0158、0.1732和0.1633。2016年3—5月兩品種茶園間蚊蟲和8種天敵的t值依次是0.0639、0.4905、1.0014、0.8404、1.7935、0.6946、0.4833、1.1605和1.6059,df=8時,t0.05=2.306,t值均小于t0.05,表明2015年和2016年3—5月兩品種茶園間蚊蟲和8種天敵種群數量差異均不顯著。

用t檢驗法比較蚊蟲及天敵數量上的年度間差異,同一茶樹品種2015年和2016年年度間蚊蟲及8種天敵的t值,白毫早茶園的依次為1.7803、1.8191、0.8928、0.5819、1.3298、0.7030、0.1453、0.6122和1.6092,df=8時,t0.05=2.306,t值均小于t0.05,表明白毫早茶園蚊蟲和8種天敵種群數量差異均不顯著。從表2可看出,按照5次數量比較,2015年蚊蟲400頭,2016年為1094頭,兩年差異雖不顯著,但差距很大。

2015年和2016年間,烏牛早茶園的t值依次為2.9062、1.6376、0.6524、0.5204、0.2061、0.7512、1.1881、1.4012和0.1633,df=8時,t0.05=2.306,t0.01=3.355,表明只有蚊蟲年度間差異顯著,其余差異均不顯著。烏牛早茶園2015年和2016年間蚊蟲差異顯著,但8種天敵種群數量差異不顯著,似乎是環境因子造成兩年的蚊蟲數量差異顯著,早春溫度是影響蚊蟲生長發育的重要生態因子。根據合肥氣象站資料,2015年3月和4月的月均溫是10.97℃和15.90℃,2016年3月和4月的月均溫是11.84℃和17.57℃,2016年3、4月份均溫稍高于2015年,這可能是2016年3—5月份兩種茶園蚊蟲數量多于2015年的原因。