模擬增溫對西藏高原高寒草甸土壤供氮潛力的影響

宗 寧,石培禮

1 中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學院大學, 北京 100049

全球變暖是目前面臨的重要環境問題。IPCC第五次評估報告指出,在全球溫度升高的同時也存在明顯的季節差異性：非生長季升溫顯著高于生長季的非對稱趨勢,在高緯度和高海拔地區更是如此[1]。同時,在未來氣候變化情景下,這種季節非對稱性升溫趨勢會更加顯著[2- 3]。雖然目前針對增溫對陸地生態系統影響已有諸多研究,但主要集中于全年增溫對生態系統群落組成[4- 5]、碳氮循環[6- 7]、生產力[5,8-9]、物候[10-11]的影響等的研究,季節非對稱性增溫對生態系統影響的研究卻鮮有開展[12],這在高海拔、高緯度地區忽略了季節非對稱性升溫的事實,故難以預測未來增溫情景對高寒生態系統的影響。

氮素是限制生態系統初級生產的最重要元素之一,土壤氮素的礦化與周轉是反映土壤供氮潛力的重要指標。土壤微生物量作為土壤“礦化-固持”過程中易轉化氮的存在形式,對土壤供氮潛力有重要的影響。已有的諸多研究表明氣候變暖會顯著影響生態系統氮素循環過程：在水分不虧缺的情況下,增溫會促進土壤氮礦化速率[13- 15],在生長季節會提高土壤氮的可利用性滿足植物生長發育的需求。利用控制實驗,Auyeung等[16]研究了增溫和干旱對土壤氮素周轉的影響,增溫和干旱均顯著降低氮礦化速率對溫度的敏感性,但在濕潤環境中增溫對氮礦化速率溫度敏感性的影響最大,說明水分條件對增溫的影響有重要的調節作用。冬季一般被認為是植物的休眠季節。但相關研究表明,許多影響植物生長季節生理生態活動的過程如土壤礦化作用、養分淋溶、土壤物理性質以及溫室氣體排放等過程都與上個冬季降雪與土壤冰凍厚度有關[3,17-18]。在高寒生態系統,由于積雪或冰凍層的絕熱作用,土壤中微生物代謝活動仍比較活躍,且能利用土壤可溶性有機碳[17,19],這對接下來生長季植物生長發育及碳、氮循環都會產生重要影響[19-20]。在冬季多數植物處于休眠狀態,冬季增溫以及伴隨的凍融交替過程的增加會增加土壤氮的損失[21]。Turner和Henry[21]利用原位培養試驗研究發現,全年增溫對土壤凈氮礦化速率和淋溶損失影響很小,而冬季增溫處理中生長季土壤凈氮礦化速率是對照及全年增溫處理的2倍。由此可見,冬季增溫對土壤氮周轉速率影響更大,且對土壤氮周轉的影響具有延遲效應：不僅對增溫期間氮循環過程產生影響,還會影響隨后生長季甚至更長時間尺度的氮循環過程[12,22],進而影響土壤供氮潛力,但其中機理尚不明確。

作為世界上海拔最高的地區,青藏高原高寒生態系統對全球變化響應敏感,且呈現出季節更不均衡的增溫特征,已有報道顯示,青藏高原冬季增溫幅度顯著高于全年與生長季[23- 25]。受高海拔影響,低溫限制了高寒草甸土壤氮礦化速率,導致土壤氮素可利用性較低,成為限制高寒草甸初級生產的最重要元素之一[26-27]。高寒草地占據了青藏高原面積的60%以上,是維持高原地區生產力和畜牧業發展的基礎。近幾十年來,全球環境變化已經對青藏高原高寒生態系統碳、氮循環產生了重要影響[28]。我們前期的研究發現,經歷冬季增溫后群落生產和碳排放量均顯著降低[29],并顯著改變群落蓋度和結構組成,導致建群種高山嵩草蓋度顯著降低[30],這可能與增溫導致的養分循環過程的改變有關。本研究以西藏高原高山嵩草(Kobresiapygeama)草甸為研究對象,設置長期模擬增溫樣地,對比研究全年增溫和冬季增溫對高寒草甸土壤氮過程的影響,為青藏高原高寒草甸的管理提供科學指導。

1 研究區概況與實驗方法

1.1 研究區概況

試驗布置在西藏拉薩市當雄縣草原站(91°05′ E,30°29′ N,海拔4333 m),地處念青唐古拉山南緣,屬于丘間盆地地形。研究區氣候屬于大陸性高原季風氣候,太陽輻射強、氣溫低、日較差大、年較差小[31]。多年平均氣溫1.3℃,最冷月(1月)平均氣溫-10.4℃,最熱月(7月)平均氣溫10.7℃,氣溫年較差為21.0℃。冰凍期一般從11月持續至次年1月。多年年均降水量476.8 mm,其中約有85%集中在6—8月。年蒸發量1726.7 mm,年平均濕潤系數0.28,介于半濕潤半干旱之間[31-32]。

研究區優勢植被是以高山嵩草為優勢種的草原化高寒草甸,建群種有高山嵩草、絲穎針茅(Stipacapillace)、窄葉苔草(Carexmontis-everestii)等,并伴生木根香青(Anaphalisxylorhiza)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)等雜類草[31-32]。由于地處濕潤區向半干旱區過渡地帶,故該地區高寒草甸中絲穎針茅所占比例較高,具有草原化草甸的特征。本地區土壤屬于高寒草甸土,結構為砂壤,土壤有機質含量較為豐富,但活性養分含量低。土壤厚度一般為0.3—0.5 m,下層礫石含量較高,詳細土壤理化特征參照文獻Zong等[32]。

1.2 實驗設計

模擬增溫樣地布設于2010年7月初,樣地所在區域植被均一,屬天然植被,群落總蓋度約為30%—50%。試驗包含3種處理：對照(no warming, NW)、冬季增溫(warming only in winter, WW)、全年增溫(year-round warming, YW),每種增溫處理5個重復。

增溫采用國際凍原研究計劃(ITEX)通用的開頂箱(OTCs)法,OTCs規格的規格為底部直徑1.5 m,上口直徑1.0 m,高度0.4 m。材料為3 mm的聚碳酸酯,該材料可見光和紫外線的透射率約為90%,而近紅外光線透射率小于5%[33]。2012年9月底開始冬季增溫處理,至2013年5月初植物開始返青前撤掉增溫裝置,2013年9月底再次安裝冬季增溫裝置,2014年5月初撤掉增溫裝置[30]。樣地內安裝HOBO氣象站(Onset Inc., Bourne, MA, USA),在增溫處理與非增溫處理中分別埋設溫度和土壤濕度探頭,用于觀測增溫處理對地表空氣溫度、0—5 cm土壤溫度和濕度的影響,數據記錄頻度為15 min,日尺度降水數據來自距離本研究站點約4 km的西藏當雄縣氣象站(91°06′ E,30°29′ N, 海拔4288 m),從中國氣象科學數據共享服務網(http://cdc.cma.gov.cn)下載。

1.3 樣品處理與分析

土壤凈氮礦化速率采用下面公式進行計算：

ΔNRmin=ΔNRamm+ΔNRnit

將新鮮土壤過2 mm土壤篩,去除植物根系和石塊,冷凍于冰箱中。土壤微生物量碳(Soil microbial biomass C, SMBC)測定方法如下：采用氯仿熏蒸-硫酸鉀(K2SO4)浸提-總有機碳(TOC)分析測定土壤微生物量碳[35]。將20 g新鮮土樣用純化后的氯仿熏蒸24 h后,與未熏蒸土樣采用 0.5 mol/L K2SO4溶液(土水比為1∶5)進行浸提,抽濾通過0.45 μm 濾膜后用TOC自動分析儀(Elementar Liqui TOC, Elementar Co., Hanau, Germany)測定浸提液中溶解性有機碳含量(DOC)。土壤微生物量氮(Soil microbial biomass N, SMBN)的測定采用氯仿熏蒸-浸提-比色法進行,熏蒸、浸提方法與SMBC一致,浸提液中全氮的測定方法采用過硫酸鉀(K2S2O8)氧化-紫外分光光度計比色法。土壤微生物量碳計算方法如下：

SMBC=(DOCfum-DOCufum)/Kec

式中,DOCfum和DOCufum分別表示熏蒸與未熏蒸溶解性有機碳含量,Kec為校正系數0.45[36]。土壤微生物量氮(Soil microbial biomass N, SMBN)計算公式與上式相同。

1.4 數據計算與統計分析

對于2012、2013和2014年土壤無機氮含量、凈氮礦化速率、微生物碳、氮含量,以增溫處理為影響因素,采用單因素方差分析方法進行統計分析。采用回歸分析的方法分析土壤含水量與土壤凈氮礦化速率之間的關系,并分析寒冷季節土壤微生物量與接下來生長季初期土壤無機氮含量的關系。所有統計分析采用SPSS 16.0(SPSS for Windows, Version 16.0, Chicago, USA),顯著性水平為P<0.05。所有圖件采用Origin Pro 8.0(OriginLab Corporation, Northampton, MA, USA)制作。

2 結果與分析

2.1 增溫對小氣候的影響

開頂箱增溫裝置顯著提高了地表空氣溫度和表層土壤(0—5 cm)溫度,降低了表層土壤含水量(圖1)。2012年6月到2014年12月期間,全年增溫處理平均提高了1.6℃空氣溫度,1.4℃土壤溫度,將土壤含水量降低了4.7%(體積分數)。冬季增溫期間,空氣和土壤溫度分別提高了1.7℃和1.6℃的,土壤濕度降低了4.8%(體積分數)。

全年降雨主要集中在6—9月之間,其中2012、2013和2014年6—9月降雨量分別是312.8、332.5、431.9 mm,分別占全年降雨量的86%、83%和94%(圖1)。2012年10月—2013年5月和2013年10月—2014年5月,冬季增溫期間降雨量分別是66.4 mm和105.8 mm(圖1)。

圖1 2012年6月—2014年12月全年增溫與不增溫處理地表空氣溫度、0—5 cm土壤溫度、0—5 cm土壤濕度、自然降雨量的月尺度動態變化Fig.1 Seasonal dynamic of meteorological factors in year-round warming and no warming treatments, along with rainfall distribution from June 2012 to December 2014

2.2 增溫對土壤無機氮含量的影響

生長季初期,不管冬季增溫還是全年增溫,土壤無機氮含量均顯著低于對照處理(圖2)。與對照相比較,2012、2013、2014年生長季初期全年增溫降低了61%、40%和60%的土壤無機氮,而2013和2014年冬季增溫降低了65%和25%的土壤無機氮。而在生長季中后期,增溫對土壤無機氮含量無顯著影響(圖2)。

2.3 增溫對土壤氮周轉速率的影響

土壤氮礦化作用存在年際間的變異。2012年,生長季前期(7月)和生長季中后期(8月下旬)增溫促進土壤凈氮礦化作用,而在生長季旺盛期(8月上旬)兩者之間無顯著差異(圖3)。2013和2014年,生長季初期(6月)全年增溫顯著降低土壤凈氮礦化作用,而冬季增溫無顯著影響(圖3)。2013年生長中期(7月和8月),全年增溫顯著促進土壤凈氮礦化作用(圖3)。2014年中后期(8月)全年增溫也顯著促進土壤凈氮礦化作用。三年的培養試驗均表明生長旺盛期土壤凈氮礦化表現為負值(圖3),這說明此時土壤氮凈固持大于凈礦化作用,對植物生長的供氮能力很低。

圖2 不同施氮梯度下增溫對高寒草甸土壤無機氮含量的影響Fig.2 Effects of warming treatments on the variations of soil inorganic N content同一時期不同小寫字母代表不同增溫處理間差異顯著(P<0.05)；NS代表增溫處理間無顯著差異；圖中數據代表均值±標準差

圖3 不同增溫處理對2012—2014年土壤凈氮礦化速率的影響Fig.3 Effects of warming treatments on the variations of soil net N mineralization during growing seasons in 2012, 2013 and 2014

2.4 增溫對土壤微生物量碳、氮含量的影響

2012年生長季,土壤微生物量碳、氮表現出一致的規律。與對照相比較,生長季初期(6月)全年增溫顯著降低土壤微生物量碳、氮,旺盛期(8月)增溫處理無顯著影響,而生長末期(9月)增溫顯著提高土壤微生物量碳、氮(圖4)。2013年,生長季初期(6月)冬季增溫顯著降低土壤微生物量碳、氮,而全年增溫只降低土壤微生物量碳,冬季(11月份)全年和冬季增溫均顯著提高土壤微生物量碳、氮(圖4)。

圖4 2012—2013年增溫處理對土壤微生物量碳、氮的影響Fig.4 Effects of warming on soil microbial biomass C (SMBC) and N (SMBN) in 2012 and 2013

2.5 環境因子對土壤氮動態的影響

土壤含水量與凈氮礦化速率呈拋物線關系(圖5)。當土壤含水量低于14%時,土壤凈氮礦化速率隨土壤含水量的增加呈現逐漸增加趨勢；而當土壤含水量高于14%時,土壤凈氮礦化速率隨土壤含水量的增加逐漸降低,這說明過高的土壤水分含量不利于土壤氮礦化。同時相關分析發現,寒冷季節土壤微生物量與生長季初期土壤無機氮含量呈顯著負相關關系(圖5)。

圖5 土壤含水量對氮礦化速率的影響,以及寒冷季節土壤微生物量碳與生長季初期無機氮含量的關系Fig.5 Effects of soil water content on N mineralization rate, and the relationship between soil microbial biomass C (SMBC) in late growing seasons and soil inorganic N content in the following early growing seasons

3 討論

3.1 增溫對土壤氮動態的影響

高寒草甸生態系統占據青藏高原的35%以上,因其高海拔、溫度低等因素,植物生存環境條件嚴酷,各生態因子常常處于植物生存的閾值邊緣,土壤養分礦化速率較慢,植物生長受到有效氮的限制[27]。故氣候變化導致的土壤養分變化會對高寒生態系統過程產生重要影響。我們的研究發現生長季初期,增溫顯著降低土壤無機氮含量,而在生長季中后期增溫無顯著影響,這與已有一些研究結果不一致。一般來講,在水分不受限的情況下增溫會促進土壤氮礦化速率,在生長季節會提高土壤氮的可利用性滿足植物生長發育的需求[13- 15]。整合分析發現,增溫提高了52.2%的土壤凈礦化速率和32.2%的凈硝化速率,與森林生態系統相比草原和灌叢對增溫的響應更弱,主要是由于增溫導致的土壤含水量的降低部分抵消了增溫的影響[13]。利用控制實驗,Auyeung等[16]通過增溫與干旱對土壤氮素周轉溫度敏感性研究發現,水分狀況調控增溫與干旱對氮礦化速率溫度敏感性的影響。由于位于半濕潤區向半干旱區的過渡地帶,土壤水分是限制高寒嵩草草甸生態系統生產與土壤養分動態的重要環境因子[37-38],而土壤水分主要受自然降雨的調控。由土壤含水量與氮礦化速率的相關關系看出,當低于最適含水量時，隨著含水量增加氮礦化速率逐漸提高(圖5)。在生長季初期降雨較少的季節,增溫導致含水量降低,故土壤供氮能力較低；而伴隨著降雨量的增加,土壤含水量逐漸增加,溫度升高會促進氮礦化速率,從而補償了生長季初期土壤無機氮含量的降低。

增溫會影響土壤微生物量和酶活性等過程。我們研究發現,與對照相比較,生長季初期全年增溫顯著降低土壤微生物量碳、氮,旺盛期增溫處理無顯著影響,而生長末期增溫顯著提高土壤微生物量碳、氮(圖4)。這與土壤無機氮的季節動態基本一致。土壤微生物量碳、氮是土壤有機碳、氮中較為活躍的組分之一,土壤酶是土壤中具有生物活性的蛋白質,通過對土壤中有機物質產生的生物轉化過程,使生態系統各組分間相互關聯[39]。溫度可以直接影響到土壤微生物量和土壤酶活性,同時溫度升高會通過影響土壤微生物群落組成、生物量等過程間接影響土壤酶活性。

3.2 冬季增溫對高寒生態系統供氮潛力及生態過程的影響

未來全球變暖背景下,高緯度和高海拔地區增溫更加明顯,但在這些地區冬季增溫幅度最大[23-24],并且這種季節非對稱性增溫趨勢在未來會更加顯著[2]。這種增溫趨勢在研究區所在的西藏當雄縣得到驗證：1963—1990年,年均溫、生長季(5—9月)和非生長季(10月到次年4月)均溫分別以0.35、0.16℃/10a和0.49℃/10a的速率升高；1991—2010年,年均溫、生長季均溫和非生長季均溫分別以0.91、0.55℃/10a和1.15℃/10a的速率升高[40]。非生長季一般被認為是植物休眠期,但已有研究表明許多影響生長季植物生理生態活動的過程,如土壤礦化作用、養分淋溶、物理性質以及溫室氣體排放等過程,都與上個冬季雪被覆蓋及土壤冰凍厚度有關[17-18]。在高寒生態系統,由于積雪覆蓋或冰凍層的絕熱作用,土壤微生物代謝活動活躍,能利用土壤可溶性有機碳[17,19],這對接下來生長季植物生長發育及碳、氮循環都會產生重要影響[19-20]。

研究發現,土壤微生物量碳、氮表現出生長季較低,而生長季末期和非生長季高的特征(圖4),這與已有在高寒生態系統的研究呈現一致的規律。已有研究發現,在養分受限的高寒生態系統中,為減少對有效養分的競爭,植物與土壤微生物對氮素的利用表現出季節分化的特征[41-42]。植物主要在生長季節吸收氮素供給生長發育,而土壤微生物的氮固持主要發生在寒冷的時期(晚秋、冬季等),此時土壤微生物將大量的氮素儲存在體內[42-43]。冬春轉換時期嗜冷微生物的死亡、底物可利用性的降低、凍融交替的破壞作用以及滲透壓的變化會導致氮素從微生物體內被釋放出來[44],供植物返青和生長季利用[43,45-46]。在自然條件下,冬春轉換時期的養分脈沖式釋放是高寒生態系統在年際上最大的養分輸入過程[44,47]。同時我們研究也發現,寒冷季節土壤微生物量與生長季初期無機氮含量呈顯著負相關關系(圖5),而在寒冷季節冬季增溫導致土壤微生物量碳、氮顯著高于對照處理(圖4),這就解釋了生長季初期增溫處理中土壤無機氮含量低于對照處理。

土壤凍融交替是高海拔地區常見的自然現象,早春凍融交替時期的氣溫變化是影響土壤氮素轉化過程和氮素流失的重要因素之一[17,48]。凍融交替過程通過影響土壤理化性質和微生物活動而影響土壤中氮素轉化及生態系統養分流失[17,49]。在全球變暖情景下,尤其冬季增溫的短期效應是導致土壤凍融交替時間提前,增加凍融交替的頻率[21,50],進而影響該時期生態系統碳、氮循環[2,17]。也有研究報道,冬季增溫對生態系統的影響具有后續效應：不僅對增溫期間氮素循環過程產生影響,還會影響隨后生長季甚至更長時間尺度的氮循環過程[12,21,51]。冬季增溫導致的寒冷季節土壤微生物量較高(圖4),以及凍融交替活動的增加,會使得凍融交替時期土壤養分釋放過多,此時植物尚未生長發育,故會使得更多的活動養分從生態系統中以氣體或淋溶的形式流失,導致生長季初期土壤養分的降低。土壤養分含量的降低會影響接下來生長季群落的生產、結構組成與碳氮循環等過程,對生態系統過程產生深遠的影響。

4 結論

本研究量化了增溫對高寒草甸土壤氮周轉及其供氮潛力的影響,并探討了冬季增溫與全年增溫影響的不同。我們發現,經歷冬季增溫后的生長季前期,增溫處理中土壤無機氮含量顯著降低,在植物不活躍的非生長季進行增溫,氮素不僅不會被植物吸收利用,而可能會通過離子淋溶或氣體形式從生態系統中損失,冬季增溫導致的土壤養分含量變化會影響隨后生長季植物群落的生產力、結構組成與碳氮循環等過程,對生態系統過程產生深遠的影響。在生長季節,土壤氮的周轉速率受土壤水分的調控,14%土壤含水量是土壤氮周轉速率的閾值。在降雨較少的季節,全年增溫引起的土壤含水量的降低會限制土壤氮周轉。由此我們推斷,未來氣候變化情景下降雨格局的改變會對土壤供氮潛力產生重要影響,進而影響植物群落的生產力、結構組成與碳氮循環等其他生態過程。