鄱陽湖濱藕塘生境中白鶴取食行為研究

植毅進,盧 萍,戴年華,邵明勤,*,曾健輝

1 江西師范大學生命科學學院, 南昌 330022 2 江西省科學院生物資源研究所, 南昌 330096

鳥類的取食行為表現為獲得和處理食物的相關活動,包括搜尋、獲取和處理食物等[1]。水鳥取食策略通常分為視覺取食、觸覺取食和混合取食(即根據環境變化,交替使用視覺取食和觸覺取食)3類[2],取食策略通常與其取食方式(探取 Probe、啄取 Peck、掃取Sweep等)相對應[3]。鳥類取食行為研究較多,涉及雞形目Galliformes[1,4],鸚形目Psittaciformes[5],鸛形目Ciconiiformes[6]等類群。研究內容包括食物豐富度[7]、食物大小[6]、時段[4]、性別[8]、年齡、水深、天氣和集群大小[9]等對取食行為的影響。當鳥類遇到食物豐富的斑塊時,通常會延長在該斑塊中的停留時間,放慢步行率和提高啄食率、攝食率和取食速度[10]；鄱陽湖區稻田中的灰鶴(Grusgrus)啄食率還會隨越冬期的進行而逐漸下降[11]；黑鸛(Ciconianigra)成鳥搜尋較小食物的時間短于亞成鳥,棕頸鷺(Egrettarufescens)成鳥較亞成鳥的取食成功率高30%—250%[6,12]；此外,水深對水鳥特別是涉禽的取食行為影響明顯,視覺和觸覺取食的鸻鷸類均主要在淺水(1—10 cm)中覓食,因為淺水區的大型底棲獵物更豐富。海洋鸻鷸類也可在大于 10 cm 的水深中覓食,但取食效率較淺水低 20%[13]。因此,鳥類在不同條件下會表現出靈活的覓食對策,以獲得足夠的能量,鳥類覓食行為及影響因子的研究對物種保護和管理具有重要的理論和實踐意義。

白鶴(Grusleucogeranus)隸屬于鶴形目(Gruiformes)鶴科(Gruidae),為中國大型珍稀涉禽,國家I級重點保護鳥類,全球數量3500—4000只,IUCN將其列為極度瀕危物種[14- 15]。目前白鶴的研究主要集中在食性[16],覓食地特征[17- 18],時間分配與行為節律[19]。但有關人工生境(藕塘)中白鶴取食行為的專題研究未見報道。藕塘生境中的白鶴主要取食殘留在底泥中的藕和其他植物的根莖,食物種類組成與自然生境存在較大區別。白鶴在自然生境中取食行為呈現明顯的節律性,一天中存在3個取食高峰,而在藕塘生境中白鶴覓食行為只有3個小高峰,未呈現顯著的節律性[9,19]。因此,白鶴在藕塘生境中可能采取了不同的覓食對策。本研究通過對鄱陽湖濱鯉魚洲五星墾殖場藕塘生境中白鶴的取食行為的觀察,目的在于：(1)掌握白鶴在藕塘生境中的取食行為特征；(2)分析棲息水深、時段和年齡對白鶴取食行為的影響,了解白鶴在藕塘生境中的取食對策。本研究結果可為鄱陽湖濱白鶴越冬種群保護和人工生境的管理提供重要的科學依據。

1 研究區域與方法

1.1 研究區域概況

圖1 研究地點區域圖Fig.1 The survey area of study area

鄱陽湖(115°49′—116°46′E,28°11′—29°51′N) 位于長江中游和下游交界處,長江南岸,江西北部,是中國第一大淡水湖[20]。屬中亞熱帶季風氣候,氣候溫和,雨量充沛,光照充足,無霜期長,多年平均氣溫為 16.5—17.8 ℃,最低(1月)日平均氣溫為4.4 ℃,冬季多偏北風,夏季多西南風或偏東風,多年平均風速1.8—2.7 m/s,年平均降水量為1450—1550 mm,年日照時間 1885 h[20- 21]。鄱陽湖是東亞遷徙水鳥極其重要的越冬場所,每年越冬期可為約50—60萬只水鳥提供棲息場所,除大量的雁鴨類和鸻鷸類外,還有數量較多的鶴類、鸛類等瀕危物種[22],包括世界上約 95%的白鶴和80%以上的東方白鸛種群[23]。本次研究地區五星墾殖場毗鄰鄱陽湖畔,位于五星墾殖場第二十一大隊周邊的藕塘中(圖1)。鄱陽湖五星墾殖場創建于1962年,由鄱陽湖圍墾而成。現總面積52 km2,耕地(藕田、稻田等)面積超過3000 hm2[19]。五星墾殖場藕塘收獲后留有大量的蓮藕根莖,為越冬白鶴提供了豐富的食物資源。藕塘中白鶴的數量由早期的幾十只增加至2016年冬季的1200只左右,最高數量超過全球白鶴種群總數量的1/4,是白鶴數量最多的人工生境。本次觀測點選在視野開闊、白鶴數量多的藕塘。

1.2 研究方法

1.2.1 調查方法

2016年12月—2017年2月和2017年12月—2018年1月,借助單筒望遠鏡(SWAROVSKI, 20—60×),采用焦點動物法對鄱陽湖濱五星墾殖場藕塘生境中白鶴的取食行為進行觀察,記錄1 min內成鶴或幼鶴的取食頻次和成功頻次。記錄取食頻次前,先記錄目標動物的棲息水深、取食水深和單次取食持續時間。成鶴和幼鶴的取食行為記錄間隔分別約為10 min和20 min。每次隨機選擇白鶴(成鶴或幼鶴)個體進行取食行為的記錄,盡量不要重復選擇同一個體,以減少重復取樣,盡可能表現整體狀況。棲息水深和取食水深的記錄方法如下：將白鶴的腿分5個等級：I級(<1/3跗蹠)、Ⅱ級(1/3—2/3跗蹠)、Ⅲ級(2/3—1跗蹠)、Ⅳ級(跗蹠關節—<1/2脛骨)和Ⅴ級(>1/2脛骨)；將白鶴的喙至整個脖子分6個等級：H1(<1/3喙)、H2(1/3—2/3喙)、H3(2/3—1喙)、B1(喙<1/3脖子)、B2(1/3—2/3脖子)和B3(>2/3脖子),根據動物志的平均量度,將上述白鶴棲息位置的5個等級和白鶴取食位置的6個等級分別換算成棲息水深和取食水深,每個等級水深范圍的中值記為平均水深(表1和表2)[24]。出現下列任一標準記錄為1次取食行為：(1)白鶴的喙進入水面尋找食物開始,至喙離開水面；(2)喙埋入水中表層,但出現明顯停頓或吞咽動作；(3)當白鶴出現啄食泥土翻找食物,喙頻繁出入水面時,以出現明顯停頓記作1次。記作1次取食成功以擲頭吞咽或喉嚨發生運動伴隨著吞咽為依據。根據當地冬季日照實際情況,將一天中的記錄時間分為上午(7:00—11:00)、中午(11:01—14:00)和下午(14:01—17：00)3個時段。研究區域內共發現白鶴約1000只,白鶴家庭群包括2成、2成1幼、2成2幼和1成1幼,本次共記錄了921只次成鶴和547只次幼鶴的取食行為,平均每小時約觀察成鶴5只和幼鶴3只,合計觀察白鶴個體約500只。

表1 鄱陽湖濱藕塘生境中白鶴的棲息水深

表2 鄱陽湖濱藕塘生境中白鶴的取食水深

1.2.2 數據處理

采用Kolmogorov-Smironov對所有數據進行正態分布擬合檢驗,大部分數據呈非正態分布。因此本文選用Kruskal-Wallis H 檢驗(多獨立樣本)方法進行統計分析[25],分別檢驗不同棲息水深、時段和年齡之間取食頻次、取食成功頻次、取食成功率(1 min內成功取食頻次/總取食頻次)的差異、不同年齡間取食水深和取食持續時間的差異。用卡方分析成幼鶴取食成功頻次與失敗頻次的差異。文中數據表示為平均數±標準誤(x±SE),顯著性水平設置為α=0.05。所有統計分析均借助SPSS 21.0和Excel 2013完成。

2 結果

鄱陽湖濱藕塘生境中,白鶴棲息水深為(17.29±8.75)cm(n=1468),取食水深為(18.84±10.32)cm(n=600),單次取食持續時間為(3.10±1.69)s(n=600),取食頻次為(12.24±3.89)次/min(n=1012),取食成功頻次為(1.78±1.59)次/min(n=1468),取食成功率為(16.26±14.41)%(n=1012)(表3)。

表3 鄱陽湖濱藕塘生境中白鶴的取食行為參數

2.1 年齡對白鶴取食行為的影響

本研究可作為年齡對白鶴取食行為影響分析的有效數據為1468只次,其中成鶴921只次,幼鶴547只次。Kruskal-Wallis H 檢驗結果表明,成鶴取食成功頻次極顯著高于幼鶴(2=70.797,df=1,P<0.0001),取食成功率也顯著高于幼鶴(2=5.380,df=1,P=0.020),成幼鶴的取食頻次無顯著差異(2=2.356,df=1,P=0.125)(表4)。卡方檢驗也表明,成鶴(n=664)取食成功頻次極顯著高于幼鶴(n=348)(P=0.001)。成鶴的取食水深極顯著高于幼鶴(2=50.945,df=1,P<0.0001),成幼鶴的取食持續時間無明顯差異(P=0.117)(表4)。

表4 鄱陽湖濱藕塘中成幼鶴的取食行為參數

2.2 棲息水深對白鶴取食行為的影響

本研究可作為水深對白鶴取食行為影響分析的有效數據為1468只次(I：225只次(15.33%)、Ⅱ：591只次(40.26%)、Ⅲ：310只次(21.12%)、Ⅳ：209只次(14.24%)、Ⅴ：133只次(9.06%))。 Kruskal-Wallis H 檢驗結果表明,不同水深下的白鶴取食頻次(2=7.998,df=4,P=0.092)無顯著差異(表5),不同棲息水深下白鶴的取食成功率(2=15.297,df=4,P=0.004)和取食成功頻次(2=23.155,df=4,P<0.0001)均存在極顯著差異。其中,Ⅰ級水深的白鶴取食成功率極顯著低于Ⅱ級(2=9.002,df=1,P=0.003)和Ⅲ級(2=14.453,df=1,P<0.0001)。Ⅰ級水深的白鶴取食成功頻次極顯著低于Ⅲ級(2=16.756,df=1,P<0.0001)和Ⅴ級(2=8.368,df=1,P=0.004),Ⅱ級水深的白鶴取食成功頻次極顯著低于Ⅲ級(2=10.912,df=1,P=0.001)。

表5 鄱陽湖濱藕塘中白鶴在不同棲息水深下的取食行為參數

相同字母表示沒有顯著差異

2.3 時段對白鶴取食行為的影響

在不同時段記錄到的白鶴數量分別為：上午448只次、中午507只次和下午513只次。Kruskal-Wallis H 檢驗結果表明,不同時段白鶴的取食頻次(2=0.513,df=2,P=0.774)、取食成功頻次(2=4.439,df=2,P=0.109)和取食成功率(2=1.274,df=2,P=0.529)均無顯著差異(表6)。

表6 鄱陽湖濱藕塘中白鶴在不同時段下的取食行為參數

3 討論

3.1 年齡對白鶴取食行為的影響

成鶴取食成功率和成功頻次均顯著高于幼鶴,并且成幼鶴的取食成功頻次與失敗頻次也存在極顯著差異,這表明成鶴的取食能力較幼鶴強。另外,成鶴除維持自身能量支出外,還需要花費更多的能量對幼鶴進行輔食和加強警戒,確保幼鶴在安全的環境下取食,因此它們需要更多的成功取食頻次[9]。幼鶴的能量除了靠自身取食獲取外,還可依靠成鶴的輔食,因此較低的取食成功頻次和成功率仍能滿足其自身的能量需求。多數研究認為,幼鶴處于生長發育期,由于覓食經驗不足,覓食成功率低,需要多次取食來補償食物的總獲取量[19]。本文研究結果則表明,成鶴和幼鶴的取食頻次無顯著差異,單次取食持續時間也無顯著差異。這一事實說明,藕塘生境中幼鶴能量需求中的一部分需要靠成鶴的輔食來提供,而不是靠自身多次取食來補償。白鶴行為時間分配中,幼鶴的取食時間比例為什么較成鶴長,這與成幼鶴尋找食物的時長、處理食物時長還是與其他因素有關,還有待進一步研究。單次取食持續時間無顯著差異,也可能與成幼鶴具有類似的體型大小和氧氣儲存量有關。成鶴的取食深度極顯著大于幼鶴,幼鶴取食深度主要集中在H3級,成鶴主要集中在B1級,這可能與成幼鶴的體型和取食經驗的差異有關。深水區獲取食物難度一般較大,成功取食需要的時間也相對較長(表5),幼鶴取食經驗不足,在較深的水體中獲取食物比較困難,它們選擇更淺且取食相對容易的水體,用與成鶴相似的取食持續時間獲取食物(表4)。由于藕塘白鶴種群數量相對較大,白鶴無法在大范圍內交替使用不同的藕塘,藕塘中一些易取食的淺水區域的食物資源可能消耗較快,成鶴利用自身豐富的取食經驗在食物資源相對豐富的更深水體中獲得供自身和輔食用的食物(表4,5)。不同水體中食物資源的時空動態以及這些變化與成幼鶴取食行為的定量關系還有待進一步深入研究。

3.2 水深對白鶴取食行為的影響

水深是限制水鳥棲息地利用的最重要因子,可影響水鳥的取食行為和取食能耗[22]。本次藕塘生境中白鶴平均取食水深為(18.84±10.32) cm,與鄱陽湖自然生境中白鶴取食深度為10—20 cm,平均取食水深(20.4±7) cm的結果相似[26- 27]。表明白鶴在不同生境下具有類似的取食水深。本研究中白鶴的棲息水深主要在II(40.26%)和III(21.12%)級的水深中,合計比例高達61.48%,II級和III級水深范圍約為8.60—25.50 cm。此外,白鶴在Ⅲ級棲息水深下的取食成功率和取食成功頻次均最高,表明白鶴在藕塘生境中的最適棲息水深在17.10—25.50 cm(Ⅲ級)左右。這可能與Ⅲ級水深食物資源、取食難易程度有關。Ⅲ級平均水深也正好與白鶴自然生境中棲息的平均水深類似。因此建議越冬期藕塘水深維持在III級水深范圍內,不宜過深,以便白鶴更有效地獲取足夠的食物。

3.3 時段對白鶴取食行為的影響

本研究中白鶴在上午、中午和下午3個時段的取食頻次、取食成功頻次和取食成功率均無顯著差異。這可能存在以下兩個原因：(1)涉禽的取食策略包括視覺取食、觸覺取食和混合取食[2],草洲生境中白鶴多為視覺取食,在淺水則以觸覺取食為主,因為藕塘中的植物根莖大多埋于底泥中,并且藕塘內水質與鄱陽湖自然生境內淺灘附近的淺水區相比更渾濁,導致白鶴直接通過視覺啄取食物的難度增加,白鶴在藕塘生境中大都使用觸覺取食策略進行取食,因此不同時段的取食成功率無顯著差異；(2)現有研究表明,白鶴在自然生境中取食行為呈現明顯的節律性,一天中存在3個取食高峰,而在藕塘生境中白鶴覓食行為只有3個小高峰,未呈現顯著的節律性[9,19]。因此白鶴在藕塘生境中一天的能量需求和取食參數類似。