三峽水庫消落帶現存植物自然分布特征與群落物種多樣性研究

郭 燕,楊 邵,沈雅飛,肖文發,程瑞梅,*

1 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所國家林業局森林生態環境重點實驗室, 北京 100091 2 南京林業大學南方現代林業協同創新中心, 南京 210037

消落帶(Water-level-fluctuation zone)隨著大型水利工程興建而興起并越來越引起人類關注,是由于水位周期性漲落而使庫區周邊被淹土地周期性出露于水面而形成的30 m落差的水陸系統交互地帶,其內部產生了明顯的特殊環境因子、生態過程和植被群落梯度[1],具水文、生物地球化學循環及生態和環境服務功能[2]。而且,受反季節性水庫水位周期性漲落的影響,三峽庫區消落帶對外界擾動非常敏感,容易發生水土流失、土壤受水陸交叉污染、生境退化、生態系統多樣性減少等生態系統退化狀況[3],現已成為庫區生態系統中物質轉化、能量流動、信息傳輸與轉換等最為活躍且最不穩定的生態脆弱帶[4- 5]。

消落帶植被是長期生活在陸地的植物與周期性水陸交替變化生境下協同進化產生的,具有特定的生態適應性,其作為水庫管理的重要對象,是生態系統功能的主體[6],在一定程度上可維護消落帶生態系統的穩定和生態功能的發揮。消落區形成以后,陸地生態環境尤其是植物群落發生巨大變化,生態環境十分脆弱[7]。水淹是三峽庫區消落帶植被面臨的最大干擾,是影響植被組分及生活型、物種多樣性、植物生長的一個重要環境因素[8]。當水淹干擾發生時,植物群落組成的變化在很大程度上依賴于植物對水淹造成的缺氧土壤環境的耐受能力,在水淹干擾梯度上,海拔梯度、水淹持續時間及水淹強度是決定植被物種組成及物種分布的主要環境參數[9- 10],如Lomolino認為[11],多樣性與海拔梯度格局的關系(正相關、負相關或單峰關系)在很大程度上依賴于環境變量之間的協作與互作。植物群落的物種組成和結構變化是植物群落演變的具體表現特征[5]。目前,前人對三峽庫區消落帶在水淹初期及經歷短期水位漲落周年后的植被組成、群落結構及其動態進行了廣泛研究,但是隨著水淹年限的延長,消落帶植物對于漸變的環境,會開始通過其自身形態變異或生理過程的調節來增加與環境的適合度[12]。由于消落帶生境的復雜性及外界干擾的影響,庫區群落結構仍具有很強的不穩定性和多變性,在經歷長期水位漲落周年后的庫區物種空間分布特征和多樣性會如何改變？植物會表現怎樣特定的生活型來適應周期性的水陸交互環境？本研究即以2008年消落帶典型區域固定樣地野外調查資料為依托,于2016年9月對經歷長期水位漲落周年后的消落帶植被的自然分布特征與群落物種多樣性等進行復位調查研究,以期從物種多樣性角度探討三峽庫區消落帶在經歷長期水位漲落周年后(長期生境干濕交替)植物群落的結構變化特征,同時對消落帶植被現狀進行分析,進而為庫區消落帶植被恢復和重建提供科學的理論依據。

1 研究地點與研究方法

1.1 研究區域自然概況

本研究區域位于湖北省秭歸縣茅坪鎮,緊鄰三峽庫區。位于30°38′14″—31°11′31″ N,110°00′04″—110°18′41″ E,地處亞熱帶大陸性季風氣候區域,氣候溫暖濕潤,四季分明；地質巖層以花崗巖為主,研究區域土壤類型以黃壤土和黃棕壤為主,土壤厚度約40 cm。≥10℃積溫5723.6℃,年均氣溫為19.0℃。年均降水為1100.0 mm,年均相對濕度為78%。消落帶回水區域內地形起伏較大,易風化巖層出露較多,降雨多且集中,水土流失較嚴重。

1.2 樣地設置與調查

為了使調查樣地能夠較為全面地反映消落帶秭歸段植被及土壤環境特征,于2008年8月將固定樣地設置在秭歸縣茅坪鎮典型消落帶區域內,固定樣地從研究區有一定代表性的次生植被和棄耕地植被中選擇。在每個樣地沿消落帶下部(高程145—155 m)、中部(155—165 m)和上部(165—175 m),分別設置10 m×30 m樣帶,每個樣帶內設置5個2 m×2 m 的喬木幼苗幼樹和灌木調查樣方,并在每個樣方內分別設置5個1 m×1 m的草本調查樣方,間距10 m,現場測量樣方內每種植物的種名、蓋度、數量、高度及植物生活型。 其中,叢生草本和灌木植株數量調查的方法是：以地面以上是否為單株存在為判別標準,至于其地面以下植株與植株之間或不同植株的根系之間是否連接不予考慮。同時采用多功能坡度儀測定每個樣方的坡度,采用便攜式手持GPS測定每個樣方的海拔。野外調查時不能直接識別的,現場直接依據彭鎮華(2005)主編的《中國長江三峽植物大全》辨認識別[13]。

1.3 數據處理與分析

數據處理及作圖均采用Excel 2016、SPSS 17.0和Oringin 8.6軟件進行。采用單因素方差分析(one-way ANONA)相關性分析和多重比較方法中的最小顯著差異法(LSD)對植物物種多樣性等指標進行顯著性檢驗。

1.3.1 重要值

選取重要值(Important value,IV)作為評價群落中各物種相對重要性的綜合數量指標[14-15]。

分別計算喬木層、灌木層及草本層的重要值,計算公式為：

重要值=(相對密度+相對頻度+相對優勢度)/3

灌草重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

式中：相對密度= (某種植物的個體數/全部植物的個體數)×100%；

相對頻度= (該種的頻度/所有種的頻度總和)×100%；

相對優勢度= (樣方中該種個體胸面積和/樣方中全部個體胸面積總和)×100%；

相對蓋度=(樣方中該種個體的分蓋度/樣方中全部個體所有分蓋度之和)×100%。

1.3.2 生物多樣性指數

生物多樣性指數分析,根據植被生態特征指數進行生物多樣性的空間分布特征分析,具體指標包括Shannon-Weiner指數、Pielou均勻度指數、Simpson優勢度指數、豐富度指數S[16-17]。

Shannon-Weiner指數(H)表征群落的復雜程度,即群落中生物種類增多,Shannon-Weiner指數值愈大,群落所含的信息量愈大；

H=-∑(pilogpi)

均勻度指數(E)表征群落中不同物種的多度、生物量、蓋度或其他指標分布的均勻程度；

E=Hln(S)

優勢度指數又稱Simpson指數,表示植物群落內各植物種類處于何種優勢或劣勢狀態的群落測定度,是對多樣性的反面即集中性的度量；

豐富度指數(S) 可采用單位面積的物種數目表征,即物種密度。

S=樣方物種數

式中,pi表示第i個種的多度比例；S代表出現物種的個數；ni表示第i個物種的個體數；N代表出現物種的個體總數。

1.3.3 植物生活型祖成

應用《中國植物志》對研究區植物生活型進行劃分[18],共區分出喬木、灌木、藤本、多年生草本、一年生草本等9種生活型。

2 結果與分析

2.1 植物種類組成

消落帶秭歸段區域共發現和確認草本植被群落共有22科40屬49種(表1),其中：禾本科(Gramineae) 6種6屬；菊科(Compositae)9種9屬；蓼科(Polygonaceae)3種1屬；大戟科(Euphorbiaceae)6種5屬；玄參科(Scrophulariaceae)2種 2屬；莎草科(Cyperaceae)3種2屬； 桑科(Moraceae)2種2屬；殼斗科(Fagaceae)2種1屬；葫蘆科(Cucurbitaceae)2種2屬；豆科(Leguminosae)5種4屬；其他科：如蕁麻科(Urticaceae)、旋花科(Convolvulaceae)、莧科(Amaranthaceae)、藤黃科(Guttiferae)、山礬科(Symplocaceae)、馬錢科(Loganiaceae)、馬齒莧科 (Portulacaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、海金沙科(Lygodiaceae)、防己科(Menispermaceae)、 紫草科(Boraginaceae)、黍亞科(Subfam)均為1屬1種。禾本科植物最豐富,其次是菊科植物,蓼科植物和大戟科植物,分別占此區域草本總科數的41.7%、29.1%、11.5%、7.6%,是該區的主要優勢科。其他科差別不大,單種、屬現象明顯。

表1 秭歸段三峽庫區消落帶植物群落的物種組成

IV: 重要值 Important value;“—” 表示物種消失

低海拔消落帶草本植物物種數最少,對物種要求最為嚴格,如附地菜(Trigonotispeduncularis)、雍菜(Ipomoeaaquatica)、斑地錦(Euphorbiamaculata)等5個物種只出現在此海拔；隨海拔增加,許多“新”植物陸續出現：相比海拔145—155 m區段,海拔155—165 m區段增加鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、葡莖通泉草(Mazusmiquelii)、葉下珠(Phyllanthusurinaria)等6個物種；海拔165—175 m區段則增加巴東醉魚草(Buddlejaalbiflora)、具芒碎米莎草(Cyperusmicroiria)、馬齒莧(Portulacaoleracea)等13個物種。可見經歷水庫水位的漲落次數、淹水深度、水淹持續時間等對消落帶植物具有不同的影響效應。另外,不同海拔處的優勢物種不同：海拔145—155 m處主要優勢物種是狗牙根(Cynodondactylon)、蜜甘草(Phyllanthusussuriensis)和狗尾草(Setariaviridis)；海拔155—165 m處主要優勢物種是狗尾草、狗牙根和毛馬唐(Digitariachrysoblephara)；而海拔165—175 m處主要優勢物種是狗尾草、蒼耳(Xanthiumsibiricum)和毛馬唐。

2.2 群落物種多樣性

根據各海拔記錄物種數據,分析物種生活型組成沿海拔的變化,得出消落帶秭歸段植物群落的物種多樣性指數(即豐富度指數S、Shannon-Weiner指數H、均勻度指數E、Simpson指數)沿水位海拔的變化如圖1,可以看出：受三峽庫區水位波動的影響,消落帶植物群落中的物種多樣性指數均在低海拔區段(145—155 m)達到最低值,其中：物種豐富度指數隨海拔的變化范圍為29.6—45.8；Shannon-Weiner指數隨海拔的變化范圍為2.24—2.84；以個體數量和物種重要值為基礎的物種均勻度指數隨海拔的變化范圍為0.68—0.76；優勢度指數隨海拔的變化范圍為0.67—0.81,最高值均出現在海拔155—165 m區段,這可能是因為低海拔區段在水庫運行期間的淹水時間最長,受水淹脅迫程度最大,僅有狗牙根等少數耐水淹脅迫種可以形成穩定群落,其他植物都很難定居。

一般認為水淹強度越大,出陸時間越短,植物多樣性越低；水淹強度越小,出陸時間越長,植物多樣性越高[19]。通過對庫區消落帶不同海拔區段物種多樣性指數沿海拔進行模擬分析可得：海拔高度與物種豐富度、多樣性指數和均勻度指數之間的趨勢模擬均呈冪指數關系,其擬合系數r值分別為0.834、0.824、0.817和0.808。由此可推出：庫區物種多樣性隨海拔梯度的變化呈現“單峰”分布格局,即隨著海拔的升高,物種豐富度、多樣性、均勻度和優勢度均表現先增加后降低的趨勢,中等海拔(155—165 m)的植物物種多樣性最高,這與一些研究學者的研究結論相一致[20]。這可能是由于中海拔區段資源組合呈現最優化狀態,就資源可利用性而言,物種多樣性的海拔梯度分布格局表達了多樣性-資源生產力之間的單調關系內涵[21]。

圖1 沿高程梯度的消落帶物種多樣性格局Fig.1 Species diversity in the falling zone along the elevation gradient

2.3 植物生活型特征

消落帶秭歸段區域物種共包含9 種生活型(表2),其中,海拔145—155 m區段生活型4種；海拔155—165 m區段生活型4種；海拔165—175 m區段7種。海拔145—155、155—165、165—175 m區段內不同生活型比例差異較大,均以一年生的草本為優勢物種(圖2),其中：海拔145—155 m區段一年生的草本19種,占統計植物種的73.1%；多年生草本植物5種,占統計植物種的19.2%；一、二年生草本植物 1種,占統計植物種的3.8%；蔓生草本2種,占統計植物種的3.8%。海拔155—165 m區段中,一年生的草本植物18種,占統計植物種的66.7 %；多年生草本植物 7種,占統計植物種的 25.9%；一、二年生草本植物 1種,占統計植物種的3.7%；落葉喬木1種,占統計植物種的3.7%。海拔165—175 m區段中,一年生的草本植物20種,占統計植物種的52.6%；多年生草本植物8種,占統計植物種的21.1%；一、二年生草本植物1種,占統計植物種的0.9%,其他生活型：如喬灌木、一年或多年生植物、蔓生草本、蕨類各1種,共占統計植物種的7.9%。與低海拔145—155 m相比,海拔165—175 m區段的植物生活型更加多樣化,如藤本、灌木以及落葉喬木等生活型均出現,且物種數隨海拔增加表現為逐漸增多的規律,顯著性分析可知：海拔增加并沒有明顯降低主要生活型所占的比例,但會增加生活型的種類。

表2 秭歸段消落帶植物的生活型

分比例指某一生活型占該海拔物種數的比例；總比例指某一生活型占全部海拔物種數的比例；其他生活型：一年或多年生草本、木質藤本和蕨類

圖2 三峽庫區消落帶植物生活型組成沿海拔的變化規律Fig.2 Variation of plant life type along the elevation gradient in the riparian zone of the Three Gorges Reservoir

3 結論與討論

三峽大壩建成后,消落帶原有物種的生境條件被徹底打破,周期性的淹水-落干-淹水的干濕交替模式使得原有植被群落的結構和功能處于劇烈波動的退化階段[22],受周期性、反季節、高強度水淹影響,植物多樣性明顯下降[14,22-23]。一般認為,植物對漸變的環境,可以通過自身的形態變異或生理過程調節來增加其與環境的適合度[12],但這種“變異”和“調節”需經歷一個漸變過程。三峽水庫建設初期,王勇等曾對三峽庫區自然消落區植物區系進行研究,表明消落區分布有維管植物 83科、240屬、405種[24],但2009年對蓄水后水庫消落區植物區系的調查表明,維管植物只有 61科169屬231種,其中科、屬、種分別減少了 26.51%、29.58%和42.96%,優勢生活型由多年生草本轉變為一年生草本,植物群落結構也比較脆弱[25-26]。同樣,白寶偉等[1],楊朝東等[27],王強等[28]對三峽水庫消落帶植物群落格局及多樣性進行研究表明：較三峽大壩建設前,消落帶植物物種數減少,單屬單種現象明顯,群落組成簡單化。對消落帶秭歸段區域,王曉榮等[29]曾對水淹初期(2009年)植物群落進行研究發現,初次淹水改變了原有消落帶物種組成,未淹區段共發現植物物種84科163屬223種,以多年生草本為主要生活型；本研究則以原有固定樣地為基礎,通過分析經歷8次水位漲落周年后的植物自然分布特征得出：現存植被群落共發現22科40屬49種,較2009年,其科、屬、種數的減少百分比分別高達73.8%、75.5% 和78.0%,且優勢生活型轉為一年生草本植物,單屬、種現象明顯,群落結構簡單化,這也與上述結論相吻合,表明在水庫的30 m水位波動和“半年水淹-半年干旱”的模式產生的極其劇烈的干擾下,只有少數物種能夠適應消落帶這一新生生態系統[30]。其原因可能是由于陸生植物缺乏適應這種驟然、長期深水淹沒生境的機體結構和功能[12]；水淹干擾后的土壤水分狀況及土壤供養狀況以及水庫水位的高低、漲落、變動頻率、持續時間、發生時間等特征也可能在一定程度影響植物群落的種類組成及空間分布,進而成為植物定居、生長和繁殖的限制性因子[10]。另外,本實驗通過對經歷短期和長期水位漲落周年后的物種特性進行整理和比較可得：隨水淹年限及海拔梯度增加,消落帶植物自身在其結構和生理等方面產生了一系列適應性,不同海拔梯度均出現不同于其他海拔梯度的“新”植物,當然這并非是植物與環境長期協同進化意義上的“新種”,其可能來自鄰近區域,而更多的可能是在經歷水庫水位漲落前以種子庫的形式在消落帶存在的植物種[5]。

消落帶是水位反復周期變化的干濕交替區,周期性的反季節淹水環境形成了大量次生裸地,消落帶植物在該環境下生長繁衍,其植物群落的結構特征沿環境梯度存在一定的變化規律,而海拔被認為是影響植物群落多樣性分布格局的重要因素之一[31-35],不同海拔梯度植物由于受水淹脅迫程度不同,其植被分布自低海拔向高海拔也發生了很大的變化。眾多研究表明,物種多樣性隨著海拔梯度的變化有多種形式,其中普遍認為二者呈負相關關系,即隨著海拔高度的增加物種多樣性降低[21,36]；另一種形式是“中間高度膨脹”,即隨著海拔高度的增加,物種多樣性呈先增加、后減少的趨勢[21,37]。在本研究中所得出的結論符合“中間高度膨脹”理論：受三峽庫區水位波動的影響,消落帶植被的物種多樣性指數均在低海拔區段(145—155 m)達到最低值；經歷長期水位漲落周年后,隨海拔的增加,庫區消落帶草本植被的S、H、E、D指數均表現為先升后降的趨勢,即物種多樣性在中海拔區段(155—165 m)達到最高。這可能是因為水庫消落帶高海拔區段所受水淹脅迫較小,物種定居較易,導致某些物種數量較多,其中狗尾草、毛馬唐、蒼耳群落的優勢度較為明顯,其他植物群落多屬于從屬地位。水庫消落區中海拔區段各植物群落相比上部差距縮小,部分競爭種選擇退避(如鐵莧菜、附地菜、匍莖通泉草和葉下珠等),而另一部分耐水淹脅迫種競爭力上升(如狗牙根,香附子、水田稗等),這就造成了水庫消落區中部植物群落結構相比上部和下部都更為復雜,共優群落相比單優群落在競爭中更具有優勢[19],從而造成群落穩定性更強、物種多樣性更高,其中物種狗尾草和狗牙根成為主要優勢種。水庫消落帶低海拔區段則由于所受水淹脅迫最強,出露時間最短,僅有少數幾種耐水淹脅迫種可以形成穩定群落(如狗牙根等),植物群落結構趨于單一化,這說明隨水淹年限增加,消落帶物種的多樣性受各海拔梯度的環境資源結構的影響顯著。

Grime提出了植物適應對策的C-R-S對策模型,R-對策種適應于臨時性資源豐富的環境；C-對策種生存于資源一直處于豐富的生境中,競爭力強,稱為競爭種；S-對策種生存于資源較為貧瘠的生境,抗逆性強,稱之為耐脅迫種[19],一般認為先鋒種多為R-對策種,演替中期多為C-對策種,而頂級群落中多為S-對策種[38]。經過多次水位漲落后成為消落帶優勢種的生活史對策大多具有R對策種群特征。毛馬唐、狗尾草、蒼耳等優勢種多屬于田間和坡地常見的一年生草本。毛馬唐自然生長多見于路旁、田野,喜濕、喜光,種子耐受水淹的能力較強；狗尾草多生于林邊、山坡、路邊和荒蕪的園地及荒野,對干燥生境有較強的適應能力；蒼耳喜溫暖稍濕潤氣候,耐干旱瘠薄,且具鉤狀的硬刺,常貼附于家畜和人體上,種子易于散布。這些物種多以短的生命周期,高的相對生長率和高的種子產量為特征,能夠適應生境的強烈干擾并將有限生境資源大部分分配給種子,屬于“雜草策略”。狗牙根、香附子等優勢種則屬于多年生草本。狗牙根多生長于村莊附近、道旁河岸、荒地山坡,根系發達,具有能夠克隆繁殖的匍匐狀地下根莖,其侵占性、再生性及抗惡劣環境能力極強；香附子多生于荒地、路邊、溝邊或田間向陽處,以塊莖和種子繁殖,耐脅迫能力較強,這些物種多采用以防御和減輕惡劣環境脅迫為特征的“脅迫忍耐策略”。對經歷長期水位漲落周年后物種特性總結可知,消落帶物種能夠適應其周期性、反季節、高強度的水淹條件與自身生長繁殖策略密切有關,特征為：多以大量細小種子繁殖或以耐無氧呼吸的莖段進行營養繁殖,能利用退水后的有限出露時間(夏季和秋季)完來成其生活史[29-30,39],然后次年依靠臨近種源或者土壤種子庫開始新的生命周期[40-43],這在一定程度上可以很好的解釋消落帶物種的耐脅迫機制。

各個生態因子是綜合對植物產生影響的,植物對這些因子產生選擇,在生理、結構、形態上發生相應變化,其對外界環境的外部形態表現形式即生活型；生活型的差別可以一定程度反映群落生境條件的改變,尤其是小生境、小氣候的變化。海拔梯度的變化綜合了溫度、濕度和光照等多種環境因子,因此,在一定程度上能夠顯著地影響植物種群的空間分布格局[37]。王曉榮等[29]對秭歸段消落帶水淹初期后植物群落進行研究發現,初次淹水后消落帶優勢生活型為多年生草本植物,其物種組成中一年生草本占20.45%,多年生草本占36.36%,灌木或藤本占28.18%,喬木占15%。而本研究調查時期內不同海拔區段消落帶植物優勢生活型為一年生草本植物,占統計植物種的34.1%,多年生草本占22.0%,灌木或藤本占2.2%,喬木占6.6%,可見周期性的淹水環境使得群落結構簡單化,不利于消落帶生態系統的穩定性。低海拔區段僅發現四種生活型,但隨海拔梯度的增加,庫區植物的生活型更加多樣化,其他生活型如藤本、灌木以及落葉喬木逐漸出現且表現為逐漸增多,至2016年,秭歸段消落帶各海拔區域共出現9種生活型,其中,海拔145—155 m區段生活型4種；海拔155—165 m區段生活型4種；海拔165—175 m區段8種。植物生活型是不同植物對相同生境趨同適應的外在表現[44],植物生活型適應于水陸生境變化的策略決定了植物群落的物種組成和替代變化趨勢,同時也是消落帶植物群落在水陸生境變化下演替的基礎[5]。因此本實驗一定程度證明：在三峽水庫反復周期性水位漲落影響下,草本植物(包括一年生和多年生植物)生活型取代喬木、灌木和藤本及其他生活型是三峽庫區消落帶植物生活型組成變化的必然趨勢。

綜上所述：在經歷8次水位漲落周年后,三峽庫區秭歸段消落帶植物多樣性和植物群落結構發生較大改變,其植被多樣性降低,且海拔差異性顯著,最大的物種多樣性出現在中海拔區段；區域群落結構簡單化,以一年生草本為優勢生活型,且單種、屬現象明顯,群落多樣性降低。就植物群落結構和穩定性而言,三峽水庫消落區植物群落結構及物種受環境資源結構決定,在不同海拔消落帶呈現出特定的R生存對策。目前,由于各海拔消落帶區段歷經周期性水淹長達8年之久,其植物群落穩定性顯著低于水淹初期；且庫區物種在資源匱乏且不穩定的生境中的種間競爭依然強烈,消落帶植被仍處于群落演替的初級階段。

致謝：沈雅飛、楊邵幫助實驗，特此致謝。