河南中東部平原麥區(qū)小麥超高產(chǎn)育種模式探討

王建超

（寶豐縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，河南 寶豐 467400）

小麥?zhǔn)俏覈?guó)第二大糧食作物，是我國(guó)北方人面食的主要來源。河南省是全國(guó)小麥生產(chǎn)大省，自2005年以來連續(xù)四年實(shí)現(xiàn)播種面積、單產(chǎn)和總產(chǎn)全國(guó)第一[1]。如何進(jìn)一步提高小麥單產(chǎn)、大幅度提高總產(chǎn)，對(duì)于鞏固我省小麥生產(chǎn)在全國(guó)的地位，擴(kuò)大小麥輸出，為確保國(guó)家糧食安全并為之做出更大貢獻(xiàn)，是廣大小麥育種工作者的目標(biāo)和責(zé)任。小麥超高產(chǎn)育種是適應(yīng)當(dāng)前工業(yè)發(fā)展迅猛、大量占用耕地，人多地少的新形勢(shì)下對(duì)小麥生產(chǎn)提出的新要求。筆者總結(jié)當(dāng)前小麥高產(chǎn)育種的現(xiàn)狀，并針對(duì)河南中東部平原麥區(qū)后期干熱風(fēng)和病害發(fā)生嚴(yán)重的特點(diǎn)，提出要進(jìn)一步提高小麥單產(chǎn)水平，要在改進(jìn)栽培措施的基礎(chǔ)上，必須對(duì)超高產(chǎn)育種思路上有新的認(rèn)識(shí)。

1 小麥超高產(chǎn)育種探討

1.1 當(dāng)前小麥高產(chǎn)育種的現(xiàn)狀

近年來隨著小麥育種水平的不斷提高，目前全省推廣的高產(chǎn)品種已具備7.5 t/hm2產(chǎn)量水平和增產(chǎn)潛力，特別是以選育多穗型、緊湊型育種目標(biāo)的指引，現(xiàn)有品種中多穗型占大半，以豫麥49最具代表。這也說明在黃淮冬麥區(qū)，多穗型有較好的成產(chǎn)三要素的協(xié)調(diào)性以及對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性。但多穗型品種群體達(dá)到一定水平之后，再增大群體，則其負(fù)面影響卻相對(duì)突出：首先是倒伏問題。倒伏一般發(fā)生在籽粒灌漿期，此期由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)開始向籽粒中運(yùn)輸，穗部重量增加，小麥植株重心上移，如遇上大風(fēng)天氣最容易造成倒伏，特別是澆水成為倒伏的誘因，一旦倒伏直接后果是灌漿不充分甚至停止，根據(jù)倒伏的不同程度，千粒重也隨之大幅度降低。其次是病蟲害發(fā)生較重。據(jù)近幾年的區(qū)試情況，在成穗600萬(wàn)/hm2以上的大群體中，除了倒伏威脅外，病蟲害發(fā)生的機(jī)率增大。在大群體中，下部較郁蔽，通風(fēng)透光性較差，在小麥生育中后期高溫高濕的條件下病蟲害發(fā)生較為嚴(yán)重。蟲害主要是蚜蟲和紅蜘蛛，在小麥起身以后隨著氣溫的升高，就開始為害，在抽穗時(shí)蚜蟲常常發(fā)生二次為害。病害方面主要以赤霉病、白粉病和銹病最突出，發(fā)病率也較高，對(duì)后期葉片光合效率影響很大。以上兩方面是限制多穗型品種產(chǎn)量進(jìn)一步提高的重要因素，所以抗倒伏、抗病性或耐病性強(qiáng)是該區(qū)多穗型品種高產(chǎn)選育的最迫切要求。

以周麥18為代表的周麥系列，較好地克服了品種倒伏的缺點(diǎn)，在多穗型的基礎(chǔ)上加強(qiáng)了對(duì)大穗性狀的選育，實(shí)現(xiàn)了產(chǎn)量水平新的提高，推動(dòng)了全省小麥品種的新一輪換代，這也使小麥超高產(chǎn)的產(chǎn)量指標(biāo)有了新的提高，育種難度加大，可以說當(dāng)前小麥育種在產(chǎn)量水平上處于艱難的爬坡階段，這也要求對(duì)超高產(chǎn)育種技術(shù)路線上有新的認(rèn)識(shí)。然而，黃淮麥區(qū)光熱產(chǎn)估算是12 t/hm2，與現(xiàn)有高產(chǎn)品種產(chǎn)量水平相比，還有較大差距，說明超高產(chǎn)育種還有相當(dāng)大的潛力可挖。

1.2 超高產(chǎn)小麥產(chǎn)量指標(biāo)及產(chǎn)量構(gòu)成三要素分析

高產(chǎn)是小麥育種永恒的主題。在近20年來河南省小麥進(jìn)程中，可以得出現(xiàn)在大面積高產(chǎn)小麥已達(dá)到較高的產(chǎn)量水平，正在向的更高產(chǎn)水平過渡；在2012～2015年區(qū)試匯總中出現(xiàn)多點(diǎn)平均產(chǎn)量為9.0 t/hm2以上的9個(gè)新品種，其平均產(chǎn)量及三要素為：產(chǎn)量9.33 t/hm2，穗數(shù)633萬(wàn)/hm2，穗粒數(shù)35.6個(gè)，千粒重44.5g。表明超高產(chǎn)育種產(chǎn)量三要素均需進(jìn)一步提高，且同步可以實(shí)現(xiàn)[2]。因此超高產(chǎn)小麥產(chǎn)量指標(biāo)應(yīng)在大面積單產(chǎn)穩(wěn)定達(dá)到9.75 t/hm2，具有10.5 t/hm2的增產(chǎn)潛力，比當(dāng)前推廣品種增產(chǎn)增產(chǎn)15%～20%。現(xiàn)有高產(chǎn)小麥向超高產(chǎn)水平邁進(jìn)，就要優(yōu)化產(chǎn)量構(gòu)成三要素，將小麥成產(chǎn)三要素根據(jù)目前生產(chǎn)條件劃分為四個(gè)水平，即：Q公頃群體頭數(shù)（Q1525萬(wàn)，Q2600萬(wàn)，Q3675萬(wàn)，Q4750萬(wàn)），S穗粒數(shù)（S135粒，S240粒，S345粒，S450粒），L千粒重（L140g，L245g，L350g，L455g）。按數(shù)學(xué)方法排列，可得到64種理論產(chǎn)量組合方式，見表1。公頃理論產(chǎn)量在12.0-13.5 T，有17種組合模式，即：組合27-43。其中27、33、34、35、36、37、38、40屬于大粒型；28、35、39、41屬于大穗型，29、36、42、43屬于多穗型，其余模式屬于中間型。在理論上分析這17種組合模式，均可達(dá)到當(dāng)前超高產(chǎn)要求的產(chǎn)量水平，但從生產(chǎn)實(shí)際上看，公頃成穗不超過675萬(wàn)頭時(shí)，群體與個(gè)體的矛盾相對(duì)容易協(xié)調(diào)，病害發(fā)生率較低。根據(jù)千粒重遺傳率較高，千粒重45～50g的育種目標(biāo)容易達(dá)到，結(jié)合這兩方面，在這17種模式中，27、28、31、32、34、37、38、39、40、41這10種模式較容易實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)育種的突破。

表1 產(chǎn)量構(gòu)成三要素四水平不同組合模式及理論產(chǎn)量

1.3 河南中東部平原麥區(qū)生態(tài)條件與超高產(chǎn)群體改良方向

群體改良方面究竟采取何種類型，在育種界一直倍受關(guān)注，并且爭(zhēng)議較大。主要有以下幾種觀點(diǎn)：①大穗型；②多穗型；③穗粒并重的中間型。結(jié)合表1的分析，這三種觀點(diǎn)都有實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)的可能。但超高產(chǎn)小麥群體類型與當(dāng)?shù)貧夂蚣吧鷳B(tài)環(huán)境密切相關(guān)。河南中東部平原地區(qū)屬黃淮中東部麥區(qū)，小麥生長(zhǎng)發(fā)育的特點(diǎn)是兩長(zhǎng)一短，即分蘗期、幼穗分化期長(zhǎng)，籽粒灌漿期短。分蘗期長(zhǎng)為小麥分蘗的發(fā)生創(chuàng)造有利條件，為多穗型的選擇奠定基礎(chǔ)；幼穗分化期長(zhǎng)為大穗型提供了條件[8]。近年來暖冬氣候的影響使該區(qū)小麥冬前出現(xiàn)旺長(zhǎng)現(xiàn)象，春季往往干旱嚴(yán)重，而且又常出現(xiàn)倒春寒危害；小麥生長(zhǎng)的中后期干熱風(fēng)嚴(yán)重，青干逼熟現(xiàn)象等這些因素對(duì)該地區(qū)小麥生長(zhǎng)不利，每年因干熱風(fēng)所造成的危害達(dá)5－8%，而且后期的白粉病、紋枯病、銹病也是造成減產(chǎn)的重要因素。針對(duì)上述情況，河南中東部平原小麥超高產(chǎn)育種模式應(yīng)首選穗粒并重模式。因?yàn)殡S著小麥產(chǎn)量水平的增加，個(gè)體與群體的矛盾也加深，進(jìn)一步提高產(chǎn)量取決于對(duì)個(gè)體和群體矛盾的調(diào)節(jié)。群體密度對(duì)個(gè)體發(fā)育影響很大，基本苗過少或過大都會(huì)由于個(gè)體與群體的不協(xié)調(diào)而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。要達(dá)到理想的產(chǎn)量，必須使個(gè)體發(fā)育達(dá)到適宜水平[1]。穗粒并重模式容易能克服單位面積穗數(shù)過大或過少對(duì)產(chǎn)量造成的損失，而且能名較好地協(xié)調(diào)個(gè)體與群體之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，能利用光熱及肥水資源。最好建立在大粒的基礎(chǔ)上，因?yàn)榍ЯＶ剡z傳率較高，容易達(dá)到超高產(chǎn)的穩(wěn)產(chǎn)要求。該模式其理想的群體頭數(shù)應(yīng)為600～675萬(wàn)/hm2。其次選擇大穗大粒型。大穗大粒型由于群體適當(dāng)降低，能更好地改善通風(fēng)透光條件，減少不利競(jìng)爭(zhēng)，為個(gè)體發(fā)育提供較好的條件，能促進(jìn)個(gè)體分蘗的生長(zhǎng)發(fā)育，降低無效分蘗所造成的營(yíng)養(yǎng)消耗。此模式在豫中東部平原主要矛盾是分蘗成穗數(shù)較低，造成穗粒重對(duì)產(chǎn)量降低的影響較大，而且后期灌漿時(shí)間短，在干熱風(fēng)的威脅下，粒重年際間變化較大，因此在育種策略上應(yīng)在保持600萬(wàn)/hm2群體的同時(shí)，著重選擇灌漿速率快的品種。上述兩種模式均應(yīng)建立在大粒的基礎(chǔ)上，同時(shí)抗白粉、銹病、紋枯等主要病害或?qū)ζ淠筒⌒暂^強(qiáng)，葉片功能期長(zhǎng)并且耐后期高溫。

1.4 理想的株葉型

小麥植株形態(tài)主要包括株高、葉色及葉片形態(tài)、穗部特征等。在小麥育種中所關(guān)注的株葉型主要是以抽穗以后表現(xiàn)出的群體特征，當(dāng)前生產(chǎn)上主要表現(xiàn)為寬葉大穗的松散型、莖葉夾角較小的緊湊型以及介于二者之間的中間型三種。國(guó)內(nèi)多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，高產(chǎn)麥田的理想株葉型應(yīng)該是矮稈或半矮稈，株形緊湊，葉片挺直、窄短、色濃。但也有認(rèn)為株形適當(dāng)松散，葉片適當(dāng)披垂、寬大[5]。筆者認(rèn)為在不同產(chǎn)量水平及不同類型上，其理想的株葉型也不同。多穗型要求莖葉夾角較小緊湊，有利于群體內(nèi)部通風(fēng)透光；而大穗由于群體相對(duì)較小，群體內(nèi)部空間相對(duì)寬敞，寬葉、披散的葉形有利于促進(jìn)個(gè)體對(duì)光能的利用。超高產(chǎn)水平下的理想株葉型：株型適度緊湊的穗粒并重型和株型適度松散的大穗大粒型。

在超高產(chǎn)育種中對(duì)葉片的要求較多，比如葉片短厚，寬窄適中，葉肉組織中葉綠素含量較高等這是針對(duì)高光效利用而言。其中對(duì)旗葉要求更為嚴(yán)格，因?yàn)楹笃谄烊~對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率較高[12]，人們將小麥旗葉形象地比喻為“豬耳朵”、“驢耳朵”和“馬耳朵”三種，超高產(chǎn)小麥就應(yīng)該為短、小、厚的“豬耳朵”型，可以減少冠層對(duì)下層的光照遮擋，厚實(shí)的旗葉能有效提高光能利用率。其次，穗下節(jié)間長(zhǎng)短適中，粗硬，具有良好的支撐力。穗下節(jié)間過短，易造成穗層與旗葉冠層相互遮掩，不利于對(duì)光照的利用。穗下節(jié)間過長(zhǎng)，易形成纖細(xì)稈，往往支撐力較弱，成熟后收獲時(shí)易折穗，不利于機(jī)械收獲。三是株高要求。株高與倒伏關(guān)系密切，特別是隨著群體水平的不斷提高，矮稈品種有效地降低了倒?fàn)钗ｋU(xiǎn)，提高了收獲指數(shù)，推動(dòng)了小麥產(chǎn)量的水平的增加。但是隨著株高的降低，小麥個(gè)體發(fā)育受到影響，下部節(jié)間較短，葉片排列緊密，進(jìn)而導(dǎo)致群體質(zhì)量下降，下部光照條件不足，郁蔽增加，在中后期基部葉片枯黃嚴(yán)重，造成后期早衰，對(duì)小麥生物產(chǎn)量影響大。超高產(chǎn)品種要求以提高生物產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，增加經(jīng)濟(jì)系數(shù)。根據(jù)該區(qū)超高產(chǎn)的群體要求，以80～85cm的中稈或70～75cm的中矮稈為理想株高，要求莖稈為粗壯的強(qiáng)稈型或彈性較好的抗倒伏型。

1.5 超高產(chǎn)育種親本組配及后代性狀選擇

1.5.1 超高產(chǎn)育種親本組配策略。首先應(yīng)針對(duì)不同類型親本材料間相互雜交，如大穗型×多穗型、大穗型×大粒型[9]及多穗型×大粒型，筆者認(rèn)為除此以外，還可以選用春性品種與半冬性品種、冬性品種雜交的途徑，對(duì)部分晚熟或中晚熟的品種進(jìn)行改良，適當(dāng)提早成熟。其次親本材料間的遺傳基礎(chǔ)差異較大。雙親遺傳基礎(chǔ)差異大，才有可能在后代中分離出較多的類型。從這個(gè)意義來看，育種材料的收集和相互交流也是很必要的。三是在綜合性狀好的親本材料中選擇配合力高的親本作為骨干親本，有利于在后代中分離出較多的理想類型。四是采用階梯雜交或聚合雜交。當(dāng)前小麥育種在產(chǎn)量水平上進(jìn)入了爬坡階段，這也是超高產(chǎn)育種的開始，通過以常規(guī)的兩三個(gè)親本材料雜交而選育超高產(chǎn)品種已經(jīng)很難實(shí)現(xiàn)，因?yàn)楫a(chǎn)量性狀本身屬于數(shù)量性狀遺傳，數(shù)量性狀的特點(diǎn)就是所涉及的基因位點(diǎn)數(shù)目多，打破基因間的連鎖困難，只有通過多次階梯雜交或聚合雜交的方式，將多個(gè)優(yōu)良親本的優(yōu)良性狀聚合在一起。五是創(chuàng)新種質(zhì)，挖掘優(yōu)異種質(zhì)資源的潛力。分析現(xiàn)有小麥品種的來源，發(fā)現(xiàn)遺傳基礎(chǔ)趨向狹窄，親本間遺傳差異越來越小。要實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)育種，就必須挖掘現(xiàn)有野生小麥種質(zhì)資源，包括小麥屬內(nèi)以及小麥屬間的各種資源，利用遠(yuǎn)緣雜交途徑，引入新種質(zhì)或創(chuàng)造新的育種中間材料，進(jìn)一步拓寬和豐富小麥的遺傳基礎(chǔ)。對(duì)于育種工作者來說，應(yīng)當(dāng)具有敏銳的眼光，善于捕捉和發(fā)現(xiàn)新種質(zhì)，并對(duì)育種發(fā)展趨勢(shì)和具體指標(biāo)作出相應(yīng)調(diào)整[10]。蘭考906是個(gè)典型的大穗類型，穗粒數(shù)在55～60粒，單穗重達(dá)2.5g，莖稈粗壯，莖壁厚，抗倒伏性強(qiáng)，而且遺傳基礎(chǔ)豐富，是當(dāng)前小麥超高產(chǎn)育種的優(yōu)良種質(zhì)。在豫中東部平原麥區(qū)如何利用這一種質(zhì)，提高其成穗率是該區(qū)超高產(chǎn)育種的突破口。

1.5.2 后代單株性狀選擇標(biāo)準(zhǔn)。a、生長(zhǎng)繁茂。苗期生長(zhǎng)勢(shì)。一個(gè)優(yōu)良品種在苗期就應(yīng)具備強(qiáng)勁的生長(zhǎng)勢(shì)。具體表現(xiàn)是：葉色濃綠，葉片長(zhǎng)短適中，根系發(fā)達(dá)，次生根多，冬前形成大蘗多，越冬期抗凍性好，春季發(fā)育較慢，耐春季倒春寒。b、穗部性狀。一是要選擇密穗型，重點(diǎn)選擇穗長(zhǎng)較大，而且小穗在穗軸上排列較密的多花多粒型；二是結(jié)實(shí)性好。在群體增大的同時(shí)，往往會(huì)出現(xiàn)單穗可育小穗或小花數(shù)目的降低，特別是頂端不育的現(xiàn)象更為突出，在實(shí)際工作中發(fā)現(xiàn)錐形穗更易發(fā)生，所以在超高產(chǎn)育種中最好選擇長(zhǎng)方穗型或圓柱形。c、后期落黃好，不早衰。落黃好不好，表明該品種在成熟前植株體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向籽粒內(nèi)運(yùn)輸?shù)臓顩r，落黃好表明“庫(kù)”容大，“流”暢通，植株根系生活力強(qiáng)盛。

2 結(jié)語(yǔ)

小麥產(chǎn)量育種實(shí)質(zhì)上是通過對(duì)源庫(kù)流的改良，不斷在更高水平上實(shí)現(xiàn)有機(jī)協(xié)調(diào)，達(dá)到增源、擴(kuò)庫(kù)、暢流，從而提高品種的產(chǎn)量潛力[11]。當(dāng)前超高產(chǎn)育種在主攻方向上及選擇類型等具體方案方面都有不同的見解，當(dāng)然這應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境條件，筆者認(rèn)為在河南中東部平原麥區(qū)超高產(chǎn)小麥類型應(yīng)該選擇穗粒并重型和大穗大粒型。在群體結(jié)構(gòu)要求穗數(shù)在600～675萬(wàn)/hm2，株葉型適度緊湊的穗粒并重類型和穗數(shù)在600萬(wàn)/hm2，株型適度松散的大穗大粒型。株高以85cm左右的中稈或70～75cm的中矮稈，莖稈粗壯的強(qiáng)稈類型或莖稈彈性好的抗倒伏型，同時(shí)穗下節(jié)間稍長(zhǎng)，有利于穗層與旗葉冠層不相互摭擋，提高光能利用率。其次是不斷挖掘現(xiàn)有各類種質(zhì)資源，通過遠(yuǎn)緣雜交、轉(zhuǎn)基因生物技術(shù)等手段，創(chuàng)造新種質(zhì)或創(chuàng)造新的中間材料，進(jìn)而不斷豐富和擴(kuò)展現(xiàn)有小麥品種的遺傳基礎(chǔ)，提高對(duì)主要病害的抗性。三是探索在如何實(shí)現(xiàn)小麥生物學(xué)產(chǎn)量有新突破，并在此基礎(chǔ)上提高收獲指數(shù)。