汪少敏 周紅海 胡鐵軍
(余姚市農業技術推廣服務總站,浙江余姚315400)
種子引發指控制種子緩慢吸收水分,使其停留在吸脹的第二階段,促使種子進行預發芽的生理生化代謝和修復作用,促進細胞膜、細胞器DNA的修復酶活化,使種子處于準備發芽的代謝狀態,但防止胚根伸出的一項技術[1-2]。種子引發的效果明顯,引發后的農作物發芽整齊,成苗率高,縮短了種子吸脹時間,較沒有經過引發的種子發芽更迅速,抗逆能力更強[3-6]。目前,種子引發技術在糧油、蔬菜、果樹、觀賞植物、藥用植物、林木等作物上都得到了大量的研究,并在蔬菜上已經實現了商業化應用。
研究表明,通過種子浸種或包衣的方式對種子進行營養元素(特別是微量元素)處理,除了能彌補由于土壤供應不足造成的營養元素缺乏,還能提高逆境脅迫下作物抗逆能力,進而提高作物產量。目前已經發現硼、鋅、銅、鉬等多種微量元素對作物種子引發及后續的生長發育有重要影響。如Fanooq等[7]發現,低濃度硼(0.01%)能使水稻種子提早發芽,提高發芽率,促進根系生成并著床;李海平等[8]的研究表明,用0.0025%的硫酸銅能提高苦蕎種子的發芽率、活性以及產量;劉憲明等[9]研究表明,馬鈴薯種子用0.06%的硫酸鋅溶液浸種后,其根長和干物質積累明顯增加。
碘能調節植物的生長速度,提高植物的抗病蟲害能力。雖然在種子引發方面其他營養元素研究很多,但是對碘元素的研究尚未見報道。本研究擬通過采用不同濃度碘溶液對水稻種子進行引發處理,來探索碘元素對水稻種子萌發的作用。
供試水稻品種為中早39,種子來自浙江省余姚市種子種苗管理站,初始含水量8.96%(高恒溫烘干法)。各取50 g種子在25℃避光條件下分別浸于碘含量為0.00001%、0.0001%、0.001%、0.01%、0.1%、0.5%、1%、5%(W/V)的溶液中24 h,溶液由去離子水配制,溶液和種子比為5∶1(W/V),以未經處理的種子作為對照。引發結束后,用去離子水洗3遍,再在帶鼓風設備的培養箱內于25℃條件下干燥種子至初始水分含量。
各處理的種子分別置于襯有4層發芽紙的發芽盒(12 cm×12 cm)內,在紙上發芽。每個發芽盒內用15 mL去離子水充分濕潤,每個處理100粒種子,4次重復。將所有處理隨機置于25℃的智能光照培養箱內,光照強度2 000 lux。記錄種子發芽情況[7],直至種子發芽數達到恒定。
50%發芽率到達時間(T50)按照Farooq等[10]改進后的公式來計算:

N為種子最終發芽數;ni、nj為相鄰2次計數的發芽數為相鄰 2 次計數對應的時間。
根據Ellis和 Roberts的公式[7]計算平均發芽時間(MGT):

D為發芽天數;n為第D天種子的發芽數。
發芽指數(GI)按照AOSA的方法[7]計算:

D為發芽天數;n為第D天種子的發芽數。
發芽勢(GE)為置床3 d后種子的發芽百分比。
數據采用SPSS 19.0軟件進行方差分析,其中百分比數據根據y=arcsin[sqrt(x/100)] 進行反正弦轉換。
從圖1可見,經過碘溶液處理的水稻種子達到50%發芽率時間(T50)比未經碘溶液處理的種子明顯偏低,以濃度0.01%的處理最低;而到了5%的高濃度其達到50%發芽率時間顯著增加。同樣的,平均發芽時間(MGT)與碘元素處理的濃度關系趨勢與T50表現基本一致(圖2)。值得注意的是,T50和MGT都在碘元素濃度為0.1%時有一個小小的回彈。發芽勢(GE)、發芽指數(GI)和最終發芽率(FGP,)在碘濃度較低(0.0001%、0.001%、0.01%)時較高,在碘濃度為0.1%時有一個較大的回落,之后隨著碘濃度的增加出現回彈,達較高濃度(5%)時回落(圖 3~圖 5)。

圖1 不同碘溶液濃度處理下水稻種子達到50%發芽率的時間

圖2 不同碘溶液濃度處理下水稻種子的平均發芽時間

圖3 不同碘溶液濃度處理下水稻種子的發芽勢

圖4 不同碘溶液濃度處理下水稻種子的發芽指數

圖5 不同碘溶液濃度處理下水稻種子的最終發芽率
在這次研究中發現,水稻種子用碘溶液浸種后,特別是低濃度的碘(濃度為0.0001%~0.001%)能夠極大的提高水稻種子的活性、提早發芽時間、提高種子萌發的同步性和發芽率。而當濃度達到0.1%時無論是達到50%發芽率時間、平均發芽時間、發芽指數,還是發芽勢、最終發芽率都有不同程度的減弱作用。值得注意的是,在引發濃度達到0.1%以后,隨著濃度的提高,種子引發又呈現一個小的波峰,在濃度達到0.5%之前T50、MGT、GE、GI和 FGP效果都接近濃度為 0.00001%~0.001%時的狀態。而濃度一旦達到或超過5%,則完全呈現抑制發芽的效果。雖然不是特別清楚其中的作用機制,但有一點可以肯定,碘元素在低濃度(0.00001%~0.001%)條件下可以引起一系列種子萌發的積極作用,直到達到一個轉折點(碘濃度為0.1%),之后在高濃度(0.5%~1%)條件下或許通過滲透勢的作用引起另一條作用機制,從而能夠達到與低濃度下相同的諸如提高水稻種子的活性、提早發芽時間、提高種子萌發的同步性和發芽率等的效果。這有可能是碘在低濃度條件下離子本身對種子萌發具有活化作用,而在高濃度條件下則由于滲透調節起到了主要作用。鹽溶液在種子引發期間有兩方面的作用:首先,鹽溶質作為一個滲透質調節水分進入種子,從而達到滲透調節的目的;另外,鹽離子可能進入胚部細胞參與種子的代謝過程,影響預發芽代謝,可以起到一般的滲透調節無法實現的作用[11]。碘處理引發種子呈現雙曲線的作用機理以及對后續植株生長及產量的作用還有待進一步研究。