從西藏綿羊看人類遷居高原史

浩海云

中國科學院動物研究所李孟華研究組通過采集遍布青藏高原的986只西藏綿羊和4只野生盤羊，整合多種遺傳學基因數(shù)據(jù)，并結(jié)合青藏高原及其周邊地區(qū)綿羊和農(nóng)作物（粟、黍、小麥和青稞）考古記錄信息，以西藏綿羊為模式動物，為我們解析了早期人類走上青藏高原的過程和家養(yǎng)動物適應高原環(huán)境的機制。

早期研究認為西藏綿羊是我國最古老的綿羊品種，古羌族人最早開始馴養(yǎng)，并在青藏高原上開始了以牧羊為主的游牧生活，《說文·羊部》記錄有“羌，西戎牧羊人也”。據(jù)不完全統(tǒng)計，西藏綿羊目前的存欄數(shù)達兩千萬頭，對惡劣的生存環(huán)境和粗放飼養(yǎng)管理條件有很強的適應性，與牦牛、酥油草一起被當?shù)厝朔Q為“藏北三寶”。

但由于考古記錄的有限、前期研究技術的局限和現(xiàn)存的野生綿羊數(shù)量的驟減，西藏綿羊的起源、進化和品種分化研究較少，關于西藏綿羊在青藏高原的馴化歷史也較少。西藏綿羊何時擴散到青藏高原？綿羊的擴散是否與藏人在青藏高原的擴張過程相關？西藏綿羊擴散至青藏高原后怎樣適應高原環(huán)境？有關西藏綿羊的這些問題都懸而未決。

綿羊跟隨人類走上青藏高原

青藏高原是亞洲境內(nèi)海拔最高的高原，平均海拔在4000米以上，面積近250萬平方公里。人類在青藏高原的生活足跡可追溯到至少2萬年前。最新消息表明，中國科學院考古學家在青藏高原發(fā)現(xiàn)了4萬年前的人類生活遺跡。

在這個過程中，由于人類可利用的技術（如細石器）和農(nóng)業(yè)（如馴化的小麥和青稞）的出現(xiàn)，在全新世的不同階段，青藏高原上人口出現(xiàn)了大規(guī)模間歇性的擴張。早期研究人員利用青藏高原東北緣的考古遺址分析了16000年前至2000年前人類的遷徙特征，主要分為兩個階段：

16000年前至6000年前，人類已經(jīng)在青藏高原東北緣活動，但由于有限的資源和寒冷的氣候條件，未形成固定的聚落，呈現(xiàn)出長距離高度流動性的遷移特征，末次冰消期后，氣候變暖，在周邊較低海拔黃土高原生活的人群開始從黃河谷地遷徙到海拔2600米的共和盤地，進而到達3000米的青海湖盤地，最后進入4000米的青藏高原腹地地區(qū)。

6000年前至2000年前，隨著粟、小麥、青稞和綿羊等傳入黃河-湟水谷地，在青藏高原東北緣生活的人們有了多種食物資源，隨之而來的是當?shù)厝丝跀?shù)量急劇增加，有限的土地和食物使得人類開始走向更高海拔的地方尋求更多的資源。因此，在3600年前，人類開始帶著耐寒的大麥和綿羊走向青藏高原及其周邊，經(jīng)大規(guī)模多次遷徙逐漸形成了固定的群落，并開始長期定居在4000米以上的高海拔地區(qū)。

基因分析顯示綿羊分兩步走上高原

本研究共收集了62個記錄有粟、黍、小麥、青稞和綿羊等動植物的考古點，按照時間可劃分為：新石器時期（4000年前至3600年前）和青銅器時期（3600年前至2300年前）。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在新石器時期，粟和黍遺存所占比例較大，且主要分布在較低海拔地區(qū)（小于2500米），此時史前人類從黃土高原開始遷徙到青藏高原的東北邊緣，粟和黍作為主要的農(nóng)業(yè)作物為人類提供食物，并在青藏高原邊緣地區(qū)發(fā)展了依賴于粟作農(nóng)業(yè)經(jīng)濟生存的模式。

青銅器時期，隨著食物種類的豐富和人口數(shù)量的擴張，人類開始走向更高海拔（大于3000米）的青藏高原腹地，這個時期，在高海拔地區(qū)逐漸出現(xiàn)了耐寒的小麥和青稞，綿羊的遺存頻率也出現(xiàn)得更高。這些動植物遺址的發(fā)現(xiàn)，說明了隨著生活在高原上人們食物結(jié)構(gòu)的改變，人們的生活方式由農(nóng)業(yè)經(jīng)濟逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)牧結(jié)合的生活模式，為人類持續(xù)穩(wěn)定地走上青藏高原提供了充分的食物來源，也說明了人類在3600年前后開始大批量地走上高寒低氧的青藏高原地區(qū)。

綿羊隨著人類的歷史活動走向青藏高原的過程中，經(jīng)歷了群體分化、擴張、瓶頸效應、長距離遷徙和混合等事件，這些事件會在綿羊基因組上遺留下相應的印跡。研究者將綿羊的基因組進行測序，將這些印跡提取出來，用于構(gòu)建綿羊的群體結(jié)構(gòu)和較遠年代的綿羊群體歷史變化，利用數(shù)學模型的方法模擬了綿羊遷徙到青藏高原腹地的時間和路線，以確定其是否與考古推斷的路線相符合。

全基因組水平的遺傳學證據(jù)顯示：西藏綿羊分兩步走上青藏高原，首先在約3100年前，中國北方綿羊擴散到青藏高原東北邊緣地區(qū)，緊接著在約1300年前，從青藏高原東北邊緣地區(qū)擴散到西藏腹地地區(qū)。

研究發(fā)現(xiàn)，在動物的進化過程中，無氧呼吸產(chǎn)生的有效產(chǎn)能明顯低于有氧呼吸，高海拔低含氧量的環(huán)境嚴重影響了動物的需氧代謝。那么長期生活在高海拔環(huán)境的人和動物是怎樣適應的？

關于生理水平差異的研究發(fā)現(xiàn)，長期生活在高原環(huán)境的動物具有更強大的心肺功能。血液中的紅細胞負責動物體內(nèi)的氧氣運輸，動物吸入低含氧量的空氣會導致血氧不足，為了適應這種特殊的環(huán)境，土著高海拔動物血液中的血紅蛋白濃度較高，紅細胞容體積較小，數(shù)量較多，因此擴大了紅細胞的表面積，降低了血液黏稠度，提高了血液的流速，從而提高了血紅蛋白運輸氧氣的能力。

關于基因組差異的研究發(fā)現(xiàn)，通過比較藏族人和漢族人的基因組，發(fā)現(xiàn)藏族人的EPAS1和EGLN1基因與漢族人有明顯的差異，這兩個基因作用于高原人類應對缺氧環(huán)境的關鍵通路，通過調(diào)控細胞的血氧通暢，調(diào)節(jié)機體缺氧耐受能力，幫助人類長期生活在青藏高原上。

研究人員還通過對藏族人基因組進行測序分析，檢測到藏族人基因組中包含一個與丹尼索瓦人共享的基因單倍型，表明藏族人在遠古時期可能繼承了丹尼索瓦人基因的力量，促進藏族人快速適應了高原環(huán)境。

從盤羊身上“借取”基因以適應環(huán)境

此項研究利用前人的研究方法，從西藏綿羊的基因組中，檢測到了西藏綿羊的身體中有野生盤羊的遺傳成分，并且覆蓋了西藏綿羊基因組5.23%至5.79%的水平，從盤羊中“借取”最顯著的是HBB基因，該基因影響血紅蛋白與氧氣的親和力，參與血液里紅細胞中氧氣和二氧化碳的交換，對于西藏綿羊快速適應高原環(huán)境發(fā)揮著重要的作用。該基因滲入現(xiàn)象發(fā)生在牦牛、藏羚羊和藏獒中。

另外，從盤羊中“借取”的還包括與西藏綿羊螺旋形大角相關的RXFP2基因，使西藏綿羊保留了盤羊擅斗的大角表型，這種表型能在早期幫助西藏綿羊獲取更多的食物和求偶優(yōu)勢。

盤羊在中國有廣泛的分布，主要分布在新疆、西藏、甘肅、青海和四川等地，是典型的群生生物，為躲避天敵和獵人的伏擊，常年活動于海拔3000米至6000米的高海拔地區(qū)。新疆地區(qū)人們經(jīng)常將盤羊與新疆本土綿羊雜交以改良本土綿羊的經(jīng)濟性能。在研究中，專家發(fā)現(xiàn)盤羊與家養(yǎng)綿羊雜交還可以幫助家養(yǎng)綿羊抵御惡劣的自然環(huán)境。