多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的捕食作用

宋雙，姜彩鴿，趙亞楠，王國珍，張怡*

（寧夏農林科學院植物保護研究所，寧夏銀川 750002）

葡萄斑葉蟬[Erythroneura apicalis(Nawa)]也被稱為葡萄二星葉蟬或葡萄二點葉蟬，屬于半翅目，葉蟬科[1-2]。成、若蟲多在葉背為害，一般喜在郁閉處活動取食，排出的蟲糞污染了葉子和果實，造成黑褐色糞斑，影響當年以至第2年果實的質量和產量[3]。隨著賀蘭山東麓葡萄產區種植面積的不斷擴大，葡萄斑葉蟬的發生量也在逐年增加。自2013年以來，玉泉營農場大面積發生了葡萄斑葉蟬，因消耗葡萄營養，影響葉片光合作用、枝條生長和花芽分化，造成葡萄早期落葉、樹勢衰退[4]。目前，葡萄斑葉蟬已經成為危害葡萄的主要害蟲之一。

多異瓢蟲[Hippodamia variegate(Goeze)]是一種多食性昆蟲，具有很強的捕食能力，對斑葉蟬的有良好防治效果。目前，對瓢蟲捕食功能的研究主要集中在多異瓢蟲、異色瓢蟲、七星瓢蟲、小十三星瓢蟲、小黑瓢蟲和龜紋瓢蟲等對蚜蟲、木虱和粉虱的捕食功能[5-6]，然而，沒有關于多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的捕食作用的研究報道。為了準確評價多異瓢蟲對賀蘭山東麓地區葡萄斑葉蟬的防治效果，本文針對多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬捕食功能進行了一系列研究，溫度對其捕食功能和不同天敵干擾響應的影響[7]，為有效利用和進行生物防治提供了科學依據。

1 試驗材料和方法

1.1 供試蟲源

從寧夏銀川市永寧縣玉泉營農場南大灘葡萄試驗點采集了供試蟲源葡萄斑葉蟬和多異瓢蟲。試驗前先將多異瓢蟲成蟲室內饑餓24 h再進行捕食試驗；葡萄斑葉蟬成蟲采用掃網法和人工捕捉將試蟲放入布袋中帶回室內進行試驗。

1.2 多異瓢蟲的捕食功能反應

葡萄斑葉蟬設置了10頭、15頭、20頭、25頭和30頭5組密度處理（已通過預試驗確定蟲口密度），每一組處理共設置5個重復。將每1頭多異瓢蟲置于不同數量葡萄斑葉蟬的培養皿中，24 h后記錄每個培養皿中葡萄斑葉蟬的存活量和自然死亡量。校正自然死亡率數據以確定天敵的每日捕食量，并確定捕食者效率與葡萄斑葉蟬蟲口密度之間的相關性，建立捕食者功能反應模型。

1.3 多異瓢蟲在不同溫度下捕食功能的影響

在人工氣候箱內設置5組溫度處理，分別為15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃和35 ℃，每組處理共設置4個重復，每個培養皿中裝入1頭多異瓢蟲和25頭葡萄斑葉蟬，24 h后記錄每個培養皿中葡萄斑葉蟬的存活量和自然死亡量。根據Holling模型[8-10]，分析溫度條件與捕食者行為之間的線性關系。

1.4 多異瓢蟲蟲口密度對葡萄斑葉蟬捕食的干擾響應

在室溫（約25 ℃）下，多異瓢蟲設置5組密度處理：即1頭、2頭、3頭、4頭和5頭，每組處理共設置4個重復。每個培養皿放置50頭葡萄斑葉蟬，24 h后檢查每個培養皿中葡萄斑葉蟬的存活量和自然死亡量。根據Hassell和Verley提出的干擾響應模型[8]，針對天敵密度對捕食率的影響進行分析。

1.5 多異瓢蟲對葉蟬分布捕食作用的反應

將5組處理的葡萄葉片，即1片、2片、3片、4片和5片分別置于室溫（約25 ℃）下的培養皿中，每1組處理共設置4個重復，每個培養皿都放置1頭多異瓢蟲和20頭葡萄斑葉蟬，24 h后記錄每個培養皿中葡萄斑葉蟬的存活量和自然死亡量，以確定天敵的每日捕食量。

2 結果與分析

2.1 多異瓢蟲捕食功能反應

如表1，不同葡萄斑葉蟬蟲口密度的試驗結果表明：隨著葡萄斑葉蟬蟲口密度的增加，多異瓢蟲的捕食量也逐漸增加；當葡萄斑葉蟬蟲口密度增加到一定數量時，捕食量增加的速度減緩。對照Holling提出的3種不同的功能反應函數，符合其中的HollingⅡ型功能反應[8-10]，可用HollingⅡ圓盤方程Na＝aNtT/(1+aThNt)來擬合試驗數據。

表1 多異瓢蟲對不同密度葡萄斑葉蟬的尋找效應Table 1 Predation of H.variegate on different density of E. apicalis

在HollingⅡ圓盤方程的數學模型式中，Na是被捕食的葡萄斑葉蟬數量，Nt是葡萄斑葉蟬蟲口密度，a是多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的瞬時攻擊率，T是多異瓢蟲找到葡萄斑葉蟬的總時間，Th是捕食1頭葡萄斑葉蟬所需的時間。計算出當df＝3時，多異瓢蟲1/N與1/Na之間的相關系數r為0.9781，r0.05＝0.878，r0.01＝0.959，r＞r0.01。結果表明，兩者密切相關，多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的捕食功能反應擬合模型為：Na＝1.1413Nt/(1+0.0165Nt)，其中捕食1頭葡萄斑葉蟬所需的時間Th為0.0145，瞬時攻擊率a為1.1413，當葡萄斑葉蟬蟲口密度為Nt→∞時，多異瓢蟲的最大捕食量Namax為69頭。為了測試模型的準確性，經卡方適合性檢驗，χ2值為0.5005，df＝4時，χ20.05＝9.49，χ2＜χ20.05，擬合的結果很好。結果表明，上述模型能夠較好的反映不同葡萄斑葉蟬密度下多異瓢蟲的捕食變化規律。

尋找效應是捕食者捕食獵物的行為效應，取決于獵物昆蟲種群的蟲口密度，公式為S＝a/(1+aThNt)，表1顯示了多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的尋找效應，隨著葡萄斑葉蟬蟲口密度的增加，其尋找效應降低，當斑葉蟬為10頭/皿時，其尋找效應為0.9797，而葡萄斑葉蟬為30頭/皿時，其尋找效應下降到0.7635。

2.2 不同溫度對多異瓢蟲捕食功能的影響

由表2可以看出，在15～25 ℃的范圍內，隨著溫度的升高，多異瓢蟲捕食葡萄斑葉蟬的頭數增加。多異瓢蟲捕食率y與溫度x之間的關系式為y＝6x-62.33，r＝0.9971，當df＝1時，r0.05＝0.997，r＞r0.05，表明兩者相關性顯著。然而，在25～35 ℃范圍內捕食率隨著溫度的升高出現降低，表明高溫抑制了多異瓢蟲的捕食活動。在25 ℃時，多異瓢蟲捕食率最高，捕食率為89%，所以25 ℃是捕食的最佳溫度。

表2 不同溫度對多異瓢蟲捕食作用的影響Table 2 Predation of H. variegate under different temperature conditions

2.3 不同密度的多異瓢蟲捕食的種內干擾

從表3可以看出，當葡萄斑葉蟬的密度為50頭/皿時，多異瓢蟲對成年葡萄斑葉蟬的平均捕食量隨著自身密度的增加而逐漸降低，捕食作用率（E）也相應的降低。根據Hassell和Verley提出的干擾反應模型[8]：E＝Q·P-m，或對數形式logE＝logQ-mlogP，式中，E為競爭下的捕食作用，Q是搜索常數，P是捕食者密度，m是干擾系數。計算出搜索常數Q為0.4194，干擾系數m為0.7831。多異瓢蟲捕食成年葡萄斑葉蟬過程中的自我干擾方程為：E＝0.4194P-0.7831。經卡方檢驗，得χ2＝0.046＜χ2(0.05,3)＝7.82。結果表明，上述模型可以用來描述多異瓢蟲捕食過程中的自干擾。

表3 不同密度下多異瓢蟲對捕食量的干擾反應Table 3 Interference response of different densities of H. variegate to predation

2.4 多異瓢蟲捕食作用對斑葉蟬分布的反應

從表4中的試驗結果來看，葡萄葉片的數量與多異瓢蟲捕食率成負相關，即隨著葉片數量的增加，多異瓢蟲的捕食率逐漸降低。這是由于天敵的活動范圍和葡萄斑葉蟬的密度，取決于每單位面積的葡萄葉數。在一定范圍內，葉片數量越多，天敵活動范圍越寬，葡萄斑葉蟬的蟲口密度越小；這將導致多異瓢蟲與葡萄斑葉蟬之間的距離變得更大，天敵搜尋獵物的機會越少，捕獲難度越大，捕食率越低。

表4 不同密度葉片數條件下的捕食率Table 4 Predation rate under different leaf numbers

3 討論與結論

Holling提出根據反應曲線的形狀將功能反應分為3種基本類型。在本試驗條件下，多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的捕食功能反應隨著葡萄斑葉蟬密度的增加而增加，其捕食率隨著葡萄斑葉蟬的密度呈負增加，這與HollingⅡ型功能反應模型是一致的[9-11]。這與于江南等[12]報道的研究結果相類似。

多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的最大日捕食數量為69頭，其葡萄斑葉蟬的a/Th為78.71，結果表明，多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的防治能力很強。在賀蘭山東麓地區，多異瓢蟲發生在4月底至10月初，應注意保護和利用其對葡萄斑葉蟬的綜合防治的應用

試驗結果表明，多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬在15～25 ℃范圍內的捕食作用隨溫度升高而增加，捕食率隨著溫度的升高在25～35 ℃范圍內降低，捕食效果在25 ℃時最強。這與葡萄斑葉蟬發生的最適溫度22～28 ℃基本一致，這可能與多異瓢蟲和葡萄斑葉蟬的長期協同進化中形成的中間關系有關。

種內干擾實驗結果表明，隨著多異瓢蟲數量增加，捕食作用率逐漸減少，說明多異瓢蟲種內存在相互干擾。