植物內生菌對植物寄生線蟲的預防與防治進展

陳軍

摘要：本文介紹了植物寄生線蟲的危害以及農林生產中主要危害的線蟲種類和主要植物線蟲病害，并就植物內生菌對植物寄生性線蟲的預防與防治的研究現狀與研究展望，進行了綜述。

關鍵詞：植物內生菌;植物寄生線蟲;生物防治;研究進展

1 植物寄生性線蟲對農業影響的現狀及基本防治手段

據國外最新調查結果顯示，植物寄生線蟲每年帶給美國種植者的損失高達近百億美元，影響作物約占全國農作物產量的15%，而植物寄生線蟲給全球農作物帶來的損失年均高達1000億美元，占整個植物病蟲害帶來損失的2/3。針對這種嚴峻現狀，植物寄生線蟲的預防與防治已迫在眉睫。以往對植物線蟲的防治的方法主要分為：農業防治、化學防治、物理防治和生物防治。盡管農業防治、化學防治、物理防治在以往的防治中效果顯著，但是同樣存在弊端。農業防治費時費力;物理防治中高頻很難控制溫度、射線尚未用于實踐，汰選適用范圍小;化學防治殺線蟲劑防效不夠理想，成本高、藥源短缺、對人畜毒性大、對環境污染嚴重。因此在全球推行綠色生產的大壞境下，生物防治方法日益流行，并且被認為是目前最環保且最具有研究前景的防治手段。

2 當前農林生產中主要危害的線蟲病害種類

2.1 果樹與林木線蟲病害

松材線蟲?。核刹木€蟲病是由松材線蟲引起的松屬樹種毀滅性死亡的一種極其危險的流行性病害，它的蔓延速度極快，危害極嚴重，被稱為“松樹的癌癥”。該病主要分布在東亞、歐洲等國家，給國民經濟和生態環境造成嚴重損害。

香蕉穿孔線蟲?。合憬洞┛拙€蟲病是由香蕉穿孔線蟲引起的，該病地理分布廣泛，幾乎遍布于世界上大多數香蕉產區，是香蕉生產上的重要危害。

柑橘根結線蟲?。簽楹Ω涕俚母Y線蟲大體上有12種。該病地理分布廣泛，在印度、蘇里南、澳大利亞、以色列等地，以及我國臺灣、廣東、廣西、福建、四川、湖北等省均有分布。

柑橘慢性衰退病：柑橘慢性衰退病是由半穿刺線蟲引起的，柑橘受害后可減產30%～50%，嚴重時甚至達100%。該病目前已遍布世界各柑橘主產區，我國主要分布于湖南、湖北、廣東、廣西等省區。

2.2 水稻線蟲病害

影響水稻產量的水稻線蟲主要有水稻潛根線蟲、莖線蟲、干尖線蟲、根結線蟲和胞囊線蟲。上述病害除水稻莖線蟲外，其他在我國稻區都有分布。

2.3 麥類作物線蟲病害

麥類作物線蟲主要包括胞囊線蟲、莖線蟲、粒線蟲、根結線蟲、亞粒線蟲、滑刃線蟲、根腐線蟲等。我國的麥類作物線蟲病害主要有小麥粒線蟲病和胞囊線蟲病。

2.4 經濟作物線蟲病害

花生根結線蟲病由花生根結線蟲和北方根結線蟲引起，現已普遍分布于世界主要花生產區。

大豆胞囊線蟲病是由大豆胞囊線蟲引起。在日本、美國、俄羅斯、加拿大、哥倫比亞、朝鮮、韓國以及埃及等地均有大豆胞囊線蟲病害的報道。我國大豆主產區的黑龍江、吉林、遼寧三省普遍發生此病。

馬鈴薯胞囊線蟲病是馬鈴薯作物上最重要的病害之一。該病病原為馬鈴薯金線蟲和馬鈴薯白線蟲。目前該病在五大洲40多個國家均有分布，我國因加入WTO，也導致了該病的傳入。

除上述病害外，我國還普遍存在甘薯莖線蟲病、煙草根結線蟲病、蔬菜線蟲病害等。

3 植物內生菌

植物內生菌指那些在其生活史的一定階段或者全部階段生活于健康植物的各組織和器官內部的真菌或者細菌，被感染的宿主植物（至少是暫時）不表現出外在癥狀，是一個生態學概念，而非分類學單位，并且其具有豐富的生物多樣性和普遍存在性。

3.1 植物內生菌對植物線蟲防治研究進展

內生真菌對植物線蟲的防治：目前，采用內生真菌代謝物直接防治作物病害的文獻報道較少，多數處于未公開狀態或以專利的形式公開。由Muscodeor albus代謝產物生產的藥劑對植物線蟲有明顯抑制作用，其通過內生真菌產生易揮發性物質來間接防治植物病害。M.albus代謝活性物質對西紅柿根結線蟲的防治效果比天然M.albus熏蒸處理的效果更好。

在番茄上接種尖芽孢鐮刀菌后，其根系處南方根結線蟲的根結數明顯減少，線蟲的數量也與未接真菌的對照相比減少了36.0%～55.9%。

內生細菌對植物線蟲的防治：內生細菌作為潛在的生防資源，已成為近年來生防菌劑開發的熱點，但是關于植物內生菌對植物線蟲的防治研究并不多，而且比較零散。下面分別從其產生殺線蟲活性代謝物化合物、改變寄主根系分泌物、競爭營養和空間位點、誘導植物系統抗性四個機理方面進行了歸納。

多數內生菌對植物寄生線蟲的影響是通過產生次生代謝產物對線蟲體內不同酶系和代謝反應的作用而致使線蟲活性下降甚至死亡。熒光假單胞菌89B61、孢囊假單胞菌N884、黏質沙雷氏菌90～13和枯草芽孢桿菌的代謝物能夠防治南方根結線蟲。蠟樣芽孢桿菌能產生胞外蛋白酶，水解包括線蟲角質層和膠原等，造成線蟲內溶物的泄漏，最終殺死線蟲。

3.2 植物內生菌實際用于植物線蟲防治存在的問題

一是在生產實際中，定殖能力差。由于大多數生防菌都是在實驗條件下被篩選鑒定出來的，因此已知的具有生防潛力的內生菌在田間自然條件下定殖能力就顯得比實驗條件下表現差。二是缺乏高效穩定的生防菌株。在實際應用中由于受農藥施用量、土壤溫度、濕度、pH值等因素的影響，使植物內生菌的防效下降。

內生真菌對植物線蟲的防治存在的問題：由于內生真菌抗菌活性物質的研究處于起步階段，因此在一些方面仍存在不足：

（1）植物內生菌的分離和人工培養難。即使使用不同的營養培養基，也不能保證將植物組織內的所以內生菌分離完全，以及專性寄生內生真菌不能在人工培養基上生長。

（2）內生真菌的鑒定難。分離到的內生真菌有41.3%在人工培養基上不產孢子，這些菌株不能進行形態學鑒定。

（3）目前常用的抗菌活性檢測模型都存在不足之處。急需建立一種準確、快速、靈敏、經濟的檢測方法。

（4）內生真菌次生代謝產物極少，新化合物分離的難度增加，易出現漏失，即使分離到也不能夠完成結構鑒定和活性測定的整個流程。

內生細菌對植物線蟲的防治存在的問題：由于目前內生細菌在植株體內的定殖傳導方式、內生細菌與寄主植物的互作、生物學功能和作用機制等尚不清楚，因此在植物線蟲防治的實際應用方面存在以下問題：

（1）內生細菌的分離方法尚待改進和完善。滅菌過輕會擴大植物內生細菌的生物多樣性，滅菌過重會導致內生細菌的缺失。

（2）內生菌作為生防因子在理論上有一定局限性。內生細菌作為生防因子用于植物線蟲防治的機制缺少更深入研究，某些內生細菌的宿主的專一性也限制了其應用范圍。

（3）一些菌株對作物會產生不利影響，對其病理作用缺乏細致研究。

4 展望

隨著我國對生態環境的日益重視，植物內生菌對植物線蟲防治的開發和研究已經是大勢所趨。當前國內外在防止寄生線蟲方面取得了一定成績，但隨之暴露的問題也很多，對內生菌和植物、線蟲的關系，以及作用機理方面還是不明確的。面對上述的種種不足和實際運用中的限制，我們應該做出如下努力：一是擴大對殺線內生菌資源種類調查和挖掘;二是加強對植物內生菌殺線蟲活性成分的研究和應用;三是加強對生防菌施入土壤后的定殖、消長規律等生態問題的研究和認識;四是從新的角度如利用線蟲內生菌與病原細菌的互作，達到殺死致病線蟲的目的。