福建三明格氏栲和杉木葉片養分季節動態及再吸收特征

孟慶權，葛露露，王 俊，楊馨邈，林 宇，何宗明* ，胡歡甜，邱嶺軍

（1.福建農林大學林學院/國家林業和草原局杉木工程技術研究中心，福州 350002；2.福建省長樂大鶴國有防護林場，福州 350212）

植物葉片養分再吸收是指植物組織對衰老葉片中的養分進行重復利用的過程[1-3]，使植物生長減少了對根系養分吸收的依賴[4]，是植物體對貧瘠環境的一種適應策略[5]，也是植物保存養分、增強競爭力、提高生產力的重要策略[6-7]。養分再吸收在植物葉片衰老過程中普遍存在，它可以減少凋落物分解產生的養分損失，增加養分的利用效率，葉片的養分可以被重新利用，這對于滿足新生組織在樹體中的營養需求是十分必要的[8]。

從20 世紀20年代開始，國外就有關于養分再吸收過程及其影響因子的研究，到目前仍有大量養分再吸收的研究報道[9-10]，直到20 世紀90年代末國內才有了關于養分再吸收的研究，而國內關于養分再吸收的研究主要集中在樟子松（Pinus sylvestris）、短枝木麻黃（Casuarina equisetifolia）、赤桉（Eucalyptus camaldulensis）、杉木（Cunninghamia lanceolata）和馬尾松（Pinus massoniana）等樹種[11-15]，且多數偏重于 N、P 元素的研究，除 N、P 以外，K、Ca、Mg 等金屬元素也是植物生長過程不可或缺的大量營養元素[16]，K 主要作用于碳水化合物的合成和轉移，缺K 會導致植物光合作用減弱[17]，Ca 和Mg 是植物葉片中多種酶的催化劑，能有效促進植物葉片細胞的有絲分裂和蛋白質合成[18]。

在我國亞熱帶地區，由于人類活動的長期干擾，原生的常綠闊葉林所剩無幾，取而代之的是大面積的次生林和人工林等。杉木（Cunninghamia lanceolata）是重要的速生用材樹種，具有生長快、再生力強、經濟價值高、栽培地區廣等優點，在林業生產上占據了重要的地位。格氏栲（Castanopsis kawakamii）屬國家二級保護植物，是殼斗科常綠闊葉大喬木、亞熱帶珍稀瀕危植物之一。本文以20 世紀60年代末格氏栲天然林皆伐后種植的格氏栲和杉木人工林為研究對象，試圖從葉片衰老過程中N、P、K、Ca和Mg 含量及其再吸收率的季節變化來探討人工林對貧瘠生境的適應和競爭機制，從而為人工林的養分管理和合理經營提供科學的理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

本研究區位于福建省三明市莘口鎮福建農林大學莘口教學林場，地理坐標（117°27'11″～117°29'45″E，26°9'30″～26°12'49″N，海拔 250～604.2 m），屬武夷山脈東伸支脈，為中亞熱帶季風性氣候，受熱帶海洋氣團和大陸氣團交替控制，氣候溫暖濕潤，年均氣溫為19.1 ℃，無霜期300 d，年均降雨量為1 750 mm，年均相對濕度81%，土壤類型主要為沙質頁巖發育的山地紅壤，土層厚度＞80 cm。

格氏栲人工林層次結構簡單，喬木層樹種單一（格氏栲），灌木層主要有山血丹（Ardisia punctata）、黃絨潤楠（Machilus grijsii）、山礬（Symplocos sumuntia）和毛冬青（Ilex pubescens）等，草本層種類較少，主要有狗脊（Woodwardia japonica）、山姜（Alpinia japonica）、黑莎草（Gahnia tristis）、扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）。

杉木人工林灌木層主要有栲樹（Castanopsis fargesii）、鴨腳茶（Bredia sinensis）、虎皮楠（Daphniphyllum oldhami）和毛冬青等，草本層主要有狗脊、山姜、金星蕨（Parathelypteris glanduligera）。

在研究區內選取相同林齡（50 a），代表性強的格氏栲人工林和杉木人工林樣地，在樣地內分別隨機設置 3 個 25 m×25 m 的樣方，共 6 個，林分基本情況見表1。

1.2 實驗設計與采樣

于 2017年 3、6、9、12月底，在三明格氏栲人工林和杉木人工林的6 個樣方內對角線選取5 株生長良好的格氏栲（杉木）作為標準木，考慮到植株不同高度的葉片養分含量可能差異較大，采用人工攀爬的方式在標準木上、中、下部分別摘取6～8 枝，并選取完全展開、沒有病蟲害或斑點的成熟葉30 枚，將同一樣方內5 株標準木上采集的成熟葉樣品混合；衰老葉的收集主要通過采摘樹上已經枯黃且沒有凋落的葉片，衰老葉片為黃色很容易區別于成熟葉，將同一樣方內5 株標準木上采集的衰老葉樣品混合，帶回實驗室待測。先在105 ℃烘箱內殺青，然后設定70 ℃烘干至恒重，用高速萬能粉碎機研磨后過100 目篩放入自封袋密閉保存，進行養分測定。

表1 試驗林林分基本情況Table 1 Basic starts of the institutional forest

1.3 葉片養分含量測定

葉片N 含量采用全自動碳氮分析儀（Elementar ELVario Max，德國）直接測定。取一定研磨好的樣品用濃硫酸-高氯酸消煮法制備成待測液后用鉬銻鈧比色法測定P 含量，K、Ca、Mg 含量均采用原子吸收分光光度法測定[19]。

1.4 養分再吸收的表示

養分再吸收通常用養分轉移度（nutrient resorption proficiency）和養分再吸收率（nutrient resorption efficiency）表示，前者是指凋落葉中養分含量相對轉移極限值的實現程度，通常用衰老葉中養分濃度表示。養分再吸收率=（成熟葉養分濃度-衰老葉養分濃度）/成熟葉養分濃度×100%。

1.5 數據分析

采用Microsoft Excel 2003 進行數據處理及繪圖，采用SPSS 17.0 統計分析軟件對兩種人工林成熟葉和衰老葉中不同季節養分含量和再吸收率進行單因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比較分析（LSD），對兩種人工林平均葉片養分含量及其再吸收率進行獨立樣本T 檢驗，并對成熟葉和衰老葉養分含量與再吸收率進行線性回歸分析。

2 結果與分析

2.1 格氏栲和杉木成熟葉養分含量及其季節動態

從表2可見，格氏栲成熟葉 N、P、K、Ca、Mg 含量均值分別為 15.67、0.93、12.12、5.83、8.20 g/kg，變異系數分別為 14.70%、14.01%、17.44%、18.92%、17.85%，杉木成熟葉 N、P、K、Ca、Mg 含量均值分別為 13.67、1.00、12.93、4.41、7.45 g/kg，變異系數分別為 12.88%、15.05%、13.87%、17.71%、22.43%，格氏栲葉片 N、Ca、Mg 含量顯著高于杉木（P＜0.05），P 含量顯著低于杉木，K 含量差異不顯著，格氏栲葉片N、K、Ca 含量變異系數高于杉木，而 P、Mg 含量變異系數低于杉木。

表2 格氏栲和杉木成熟葉養分含量及其變異系數Table 2 Nutrient concentrations and its coefficient of variation in mature leaves of C.kawakamii and C.lanceolata

由表3可知，兩種人工林葉片 N、P、K、Ca、Mg含量的季節變化不一致，格氏栲葉片N 含量在各季節間均差異顯著（P＜0.05），隨季節變化表現出先降低后增高的趨勢，呈“V”字形，春夏季不斷下降，秋季最低，然后迅速上升，冬季達到一年中的最高水平，而杉木葉片N 含量基本保持不變，各季節間無顯著差異（P＞0.05），格氏栲與杉木葉片N 含量在春冬季節差異顯著；格氏栲葉片P 含量表現為先升高再降低的趨勢，夏季達到最高，隨后保持穩定，而杉木葉片P 含量表現為秋冬季顯著高于春夏季，格氏栲與杉木葉片P 含量在春冬季節差異顯著。格氏栲葉片K 含量為春季最低，顯著低于其他季節，而杉木葉片K 含量為春季最高，顯著高于其他季節，格氏栲與杉木葉片K 含量在春季差異顯著；格氏栲和杉木葉片Ca 含量均為冬季最低，格氏栲與杉木葉片Ca 含量在不同季節均差異顯著，不同季節格氏栲葉片Ca 含量均高于杉木；格氏栲和杉木葉片Mg 含量隨季節變化均呈現出先降低后升高的趨勢，秋季最低，格氏栲和杉木葉片Mg 含量在冬季差異顯著。

表3 格氏栲和杉木成熟葉養分濃度季節動態Table 3 Seasonal dynamics of nutrient concentrations in mature leaves of C.kawakamii and C.lanceolata

2.2 格氏栲和杉木葉片養分轉移度及其季節動態

從表4可見，格氏栲和杉木衰老葉養分濃度在不同季節差異顯著，衰老養分濃度越低表示其轉移度越高，格氏栲葉片N 轉移度為秋季最高春季最低，P 轉移度為春季最高，顯著高于其他季節，Mg 轉移度為秋季最高，春夏冬季節差異不顯著，K、Ca 轉移度在不同季節間差異不顯著；而杉木葉片P 轉移度為春夏季顯著高于秋冬季，而N、K、Ca、Mg 轉移度在不同季節間差異不顯著，不同樹種間，杉木葉片N、K、Ca 轉移度顯著高于格氏栲，而P、Mg 轉移度差異不顯著。

表4 格氏栲和杉木衰老葉養分濃度季節動態Table 4 Seasonal dynamics of nutrient concentrations in senescent leaves of C.kawakamii and C.lanceolata

2.3 格氏栲和杉木葉片養分再吸收率及其季節動態

從圖1可見，杉木葉片養分再吸收率隨季節的變化沒有表現出顯著差異（P ＞0.05），而格氏栲葉片N 再吸收率為冬季顯著高于春夏秋季（P＜0.05），而K 再吸收率為春季顯著低于夏秋冬季，P、Ca、Mg 再吸收率在不同季節差異不顯著。由表5可知，不同人工林之間，格氏栲 N、P、K、Ca、Mg 再吸收率分別為 34.21%、37.65%、48.27%、-53.09%、25.72%，杉木為 33.19%、41.35%、56.23%、-66.67%、24.87%，其中杉木葉片P、K 再吸收率顯著高于格氏栲，N、Mg 再吸收率無顯著差異，Ca 沒有被再吸收。

圖1 葉片養分再吸收率季節動態Figure 1 Seasonal dynamics of leaf nutrient resorption rate

表5 不同人工林葉片養分再吸收率Table 5 Leaf nutrient resorption rate of different plantations

2.4 養分再吸收率與葉片養分含量相關性

以養分含量為橫坐標（x）、其再吸收率為縱坐標（y），對成熟葉和衰老葉中各養分含量與再吸收率進行線性回歸分析，結果見表6。

由表6可知，格氏栲和杉木成熟葉中K 含量與其再吸收率呈極顯著的線性正相關（P＜0.01），回歸方程為y=4.655x-8.175（R2=0.645）和y=4.180x+2.160（R2=0.553），格氏栲成熟葉中 N 含量與 N 再吸收率呈顯著的線性正相關（P＜0.05），回歸方程分別為 y=2.893x-11.114（R2=0.380）。

由表6可知，格氏栲和杉木衰老葉養分含量均與其再吸收率呈線性負相關（P＜0.05），其中格氏栲衰老葉N、K 含量與其再吸收率呈顯著的線性負相關，回歸方程分別為 y=-4.433x+79.316（R2=0.386）、y=-8.618x+101.401（R2=0.334），杉木衰老葉 K、Ca含量與其再吸收率呈極顯著的線性負相關（P＜0.01），回歸方程分別為 y=-8.627x+104.623（R2=0.386）、y=-12.630x+94.711（R2=0.520）。

表6 葉片養分濃度與再吸收率的相關性（n=12）Table 6 Correlation between nutrient elements contents and their resorption rates

3 討論

3.1 葉片養分和再吸收率季節動態

葉片是對樹體養分盈余反應最敏感的器官，它既是地下運輸來的礦質元素的貯存庫，又是果實生長發育所需礦質元素的供給源。葉片養分含量的動態變化是植物遺傳因素、物候期以及外界環境（如降水淋溶等）共同作用的結果[20]。由于各元素的生理機能不同，各元素含量也存在一定的差異，總體而言，兩種人工林成熟葉養分含量大小順序為N＞K＞Mg＞Ca＞P，而衰老葉養分含量大小順序為 N＞Ca＞K＞Mg＞P，不同季節順序略有不同。

養分再吸收在植物營養保存方面起著關鍵作用，可以減少養分流失，降低對環境的依賴性，是植物對貧瘠環境的一種適應[21-22]。兩種人工林成熟葉到衰老葉階段，Ca 含量逐漸增加，由于Ca 不具有流動性，不能被再吸收，而 N、P、K、Mg 含量呈下降趨勢，說明N、P、K、Mg 元素在葉片衰老過程中發生了養分再吸收，兩種人工林不同元素再吸收率大小順序均為 REK＞REP＞REN＞REMg。

本研究中格氏栲和杉木人工林葉片N 再吸收率分別為34.21%、33.19%，格氏栲成熟葉與衰老葉N 含量均高于杉木，但兩者N 再吸收率無顯著差異，可能是由于格氏栲對N 的需求量高造成的[23]，也可能是因為葉片N 的來源不唯一，植物可以通過根系吸取土壤中的有效態N，另外大氣氮沉降也是氮的重要來源[24]，而兩種人工林葉片P 的再吸收率差異顯著，杉木（41.35%）顯著高于格氏栲（37.65%），一方面可能是由于杉木人工林凋落物量少，養分歸還土壤少，植物需要更高的再吸收率來適應貧瘠環境，另一方面杉木葉片延遲脫落，延長了再吸收時間。2 種人工林P 的再吸收率均大于N 的再吸收率，說明P 優先再吸收，這與福建武夷山[25]和浙江天童山[26]生態系統中限制性元素優先再吸收的結果一致。

兩種人工林K 的再吸收率差異顯著，杉木（56.23%）高于格氏栲（48.27%），葉片表面粗糙且具有較高養分含量的葉片可能會更易被降水淋溶[27]，而K 屬于極易淋溶的元素，杉木葉片表面較格氏栲粗糙，養分含量也高于格氏栲，導致杉木葉片淋溶損失了較多的K，最終表現為較高的K 再吸收率，因此計算的養分再吸收率也包括了部分的淋溶損失。

Mg 是葉綠素的組成成分，是光合作用必要的元素之一，葉片衰老前隨葉綠素的水解而被釋放[28]，本研究結果中格氏栲Mg 的再吸收率為25.72%，杉木為24.87%，2 種人工林之間無顯著差異，鄒邦基等[29]研究表明Mg 元素的再吸收率是以植物體內的實際需求為準，幼葉若缺乏Mg 元素，就會發生很高的養分轉移率，但對該研究區2 種人工林的研究顯示Mg 再吸收率較低，低于干熱河谷赤桉林[13]和長白山主要木本植物[30]，說明該研究區內2 種人工林幼葉生長不缺Mg 元素。

不同于其他元素再吸收率，本研究2 種人工林葉片Ca 的再吸收率均為負值，與嚴思維等[13]、曾德慧等[11]的研究結果一致，呈累積狀態，且表現為杉木人工林＞格氏栲人工林，說明杉木人工林葉片凋落前Ca 的累積能力較強。但王文卿等[31]統計發現杉木Ca 元素再吸收率為正值，本研究結果中杉木人工林再吸收率為-66.67%，與林寶平等[14]對不同林齡杉木人工林Ca 的再吸收率接近，但與王文卿等[31]的統計結果（0.7%）差異較大，可能是由于衰老葉樣品取樣差異造成的，本研究采集的衰老葉為樹枝上已經枯黃的葉片，而王文卿等[31]所統計的為凋落葉，杉木枝條存在宿存現象，葉片在枯死枝條經多年分解才能從樹干脫落，期間Ca 大量流失[14]。

杉木人工林葉片P、K 再吸收率顯著高于格氏栲人工林，說明杉木對養分的利用率相對更高，更能適應貧瘠生境。2 種人工林葉片養分含量隨季節變化差異顯著但不同季節葉片養分再吸收率差異不顯著，R.Aerts 等[5]的研究表明，溫度變化對養分再吸收率沒有顯著影響，葉功富等[7]研究也表明短枝木麻黃N 和 P 再吸收率在季節之間的差異不顯著。因此我們推測養分再吸收是樹種的特有屬性，不隨植物物候期的變化而改變。

3.2 葉片養分含量與再吸收率的相關性

成熟葉片的養分含量對養分再吸收效率的影響目前還沒有形成統一定論。有學者認為，養分再吸收效率隨成熟葉養分含量的增加而降低[32]，也有的學者認為，較高的養分含量促進養分的再吸收效率[33]。本研究中格氏栲和杉木人工林成熟葉N、K 含量與養分再吸收率呈顯著正相關，說明格氏栲和杉木成熟葉N、K 含量高可以促進N、K 元素的再吸收，而成熟葉中其他養分元素與養分再吸收率無顯著相關關系，可能是因為隨著養分有效性的變化，林木會優化其通過根系從土壤吸收養分的成本消耗與通過養分再吸收機制回收養分的成本消耗，進而對不同的養分元素表現出不同的利用策略[34]，而格氏栲和杉木衰老葉養分含量均與其養分再吸收率呈負相關，這與嚴思維等[13]、林寶平等[14]的研究結果一致，說明高的養分再吸收率降低了衰老葉養分含量。

4 結論

格氏栲和杉木人工林成熟葉片中養分元素表現出明顯的季節動態，N、Mg 在生長旺季最低，而P含量為生長旺季最高，Ca 含量為冬季最低。格氏栲和杉木葉片中N、P、K、Mg 都有一定程度的回收，其中杉木葉片的養分再吸收率更高，說明杉木更能適應貧瘠環境。格氏栲和杉木衰老葉片養分含量與其再吸收率均呈負相關，說明養分轉移度越高，養分再吸收率越大。

本研究結果僅僅依據葉片衰老前后的養分濃度計算養分再吸收率，但葉片養分的最高濃度并不一定出現在葉片衰老前，如要真實反映葉的養分再吸收率，就必須選擇葉生活史中養分含量最高的為計算依據，因此，需要采集不同葉齡的葉片進行養分含量的測定，以便更準確地計算養分再吸收率，為人工林的養分管理提供科學依據。