玉米大豆行比配置對套作大豆生長、物質分配及系統產量的影響

王貝貝，范元芳，王仲林，諶俊旭，張佳偉，程亞嬌，雍太文，劉衛國，王小春，楊文鈺，楊 峰

（四川農業大學農學院/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室，成都 611130）

大豆（Glycine max（Linn.）Merr.）是我國重要的糧食油料兼用作物，含脂肪約20%、蛋白質約40%，既是植物蛋白和食用油的主要來源，又具有豐富的維生素，在人們的日常膳食結構中占有非常重要的比重[1]，但國內大豆供需矛盾尤其突出，對外進口依存度大，產業形勢不容樂觀[2]。采用大豆間套作種植方式，在不影響其他作物的條件下對擴大大豆種植面積，提高大豆產量具有重要的意義。

間套作是農業生產中重要的種植制度，是一種在時間和空間上實現種植集約化的栽培方式，且在作物病蟲害的生物防治、雜草抑制、作物品質改善以及減少對栽培環境的負面影響等方面都表現出單作系統無法比擬的優勢[3-6]。玉米-大豆帶狀復合模式是禾本科/豆科間套作種植的主要模式之一，具有明顯增產節肥優勢，可實現土地用養結合和養分互補[7]，且具有充分空間資源，光能資源、土壤養分、水分資源及培肥地力的作用，而時空配置是影響間套作系統作物生長和產量的形成的重要因素[8]。

目前，前人研究表明，種內種間競爭出現時植物為應對環境變化，通常會采取改變形態和優化器官分配的策略，從而改變地上和地下間的競爭關系達到最優獲取資源的目的[9]。吳其林等[10]在麥/玉/豆套作模式下的研究表明：苗期遮蔭程度越大，干物質在莖中的積累速率越快，向莖中的分配比例越大，但基部節間單位干重增長越慢。范元芳等[11]在玉米大豆帶狀套作種植下研究表明，大豆在第5 片復葉展開（V5）期受玉米蔭蔽脅迫影響，株高顯著增加，莖粗和地上部分生物量顯著降低，地上部分生物量分配中心由葉片變為莖稈。因此，當大豆與玉米存在競爭時，大豆為最大化獲取資源，對自身采取最優生物量分配策略，從而導致大豆本身各器官的生長發育及產量形成過程受到不同程度的影響[12]。在玉米大豆套作種植下，大豆受玉米弱光脅迫而影響光合作用和干物質的積累，引起器官物質分配不同和形態的變化改變。前人研究主要圍繞玉米大豆套作種植下的大豆形態特征或者營養物質分配的關系，而在不同行比配置下大豆響應特征研究還鮮見報道。本研究通過玉米大豆不同的行比套作配置種植，旨在明確玉米大豆套作種植下對大豆地上生長、物質分配及系統產量的影響，揭示低位作物大豆對不同光環境下的響應特征及系統效益貢獻。

1 材料和方法

1.1 試驗地點與材料

試驗于2015年在四川農業大學成都校區青浦園試驗地進行。玉米（Zea mays L.）品種川單418（株型為半緊湊型，春播全生育期109 d 左右），大豆品種南豆12（株型收斂，抗倒力強，耐蔭性較好，有限結莢習性，夏播生育期140～150 d）。

1.2 試驗設計

采取隨機區組設計，設置3 個處理，處理A：玉米與大豆1:1 等行距種植，行距為50 cm；處理B：玉米與大豆2:2 寬窄行種植，玉米行和大豆行的行距為40 cm，玉米和大豆間距為60 cm；對照處理CK：大豆凈作，行距50 cm。每個處理重復3 次，共9個小區，各株距10 cm。玉米于4月初種植，密度為6×104株/hm2，大豆于6月下旬種植在玉米寬行中，密度 10×104株/hm2。玉米底肥為尿素 37.5 kg/hm2、過磷酸鈣 600 kg/hm2（12% P2O5）、氯化鉀 150 kg/hm2（60% K2O），而后分別于苗期、拔節期與大喇叭口期追施苗肥（尿素 75 kg/hm2）、拔節肥（尿素 150 kg/hm2）與攻苞肥（碳酸氫銨750 kg/hm2）。大豆免耕直播，底肥配施尿素75 kg/hm2、過磷酸鈣 600 kg/hm2、氯化鉀 60 kg/hm2，初花后追施尿素75 kg/hm2。除草、噴藥等管理同大田管理一致。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 光環境測定

采用美國Li-Cor 公司的Li-190SA 光量子傳感器（點狀）觀測玉米冠層上方入射光合有效輻射，用Li-191SA 光量子傳感器觀測套作大豆冠層光合有效輻射，使用Li-1400 數據采集器記錄數據。在玉米和大豆共生期間，大豆第五節期（V5），晴朗無風的中午12 點測定不同行比玉米下大豆冠層上方5 cm處的光合有效輻射，重復觀測5 次。

1.3.2 形態特征及生物量

在大豆五節期（V5），始花期（R1）和始莢期（R3）3 個時期取樣[13]，每個小區選取具有代表性5 株大豆植株；測定株高、莖粗等形態指標。在形態測定后，并將其按莖、葉、柄分別裝袋，在105 ℃下殺青30 min 后，在75 ℃烘箱烘干至恒重，用電子天平稱其生物量。

1.3.3 大豆單株產量及其產量構成

針對罐頂固定滅火系統泡沫噴射盲區的問題，在罐內浮船上安裝自動消防炮，通過電視監控系統對其操作，在最短時間內將大量泡沫噴灑到起火部位且不存有盲區。自動消防炮水平方向可360°旋轉，垂直方向有上下45°角的調整空間，從而實現全區域、全方位的泡沫噴射，以及無死角、無盲區監控和滅火[11]。

在大豆成熟期，每個處理選取代表性大豆植株10 株進行考種[2]，測定分枝數、主莖節數、單株莢數、單株粒數及百粒重等產量構成因素計算理論產量。實際單株產量測定，在每個小區選取10 株長勢一致的大豆植株，待自然風干后，測定每株粒重。

1.3.4 玉米和大豆產量

在玉米、大豆成熟期統計實際玉米、大豆收獲產量。

1.3.5 系統效益分析

土地當量比（LER）參照 Al-Da 的方法[14]，計算公式為：LER=LERs（soybean）+LERm（maize），LERs=YP/YM，LERs（soybean）、LERm（maize）分別為大豆和玉米的相對土地當量比，YP 為套作作物產量，YM 凈作作物產量。LER＞1，表明套作具有優勢。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2010 整理和匯總試驗數據，使用SPSS 19.0 進行分析數據，差異顯著性檢驗用LSD 法，顯著水平設定為P=0.05。

2 結果與分析

2.1 不同行比配置對套作大豆冠層光環境的影響

圖1 玉豆不同行比配置對套作大豆冠層光環境的影響（V5 期）Figure 1 Effects of different configuration of maize and soybean on canopy of soybean light environment（V5 stage）

2.2 不同行比配置對套作大豆形態參數的影響

由表1可知，不同行比配置對套作大豆形態建成有顯著的影響。在V5 期，與CK 相比，處理A、B的株高分別顯著增加了78.99 %、65.28%；在R1 期，處理A 和CK 的大豆株高差異不顯著；在R3 期，處理B 和CK 差異不顯著。處理A、B 的莖粗和葉面積在 V5、R1、R3 均顯著低于 CK，處理 A 在 V5、R1、R3的莖粗比 CK 分別顯著降低 69.91%、58.16%、49.09%，單葉面積分別比CK 顯著降低76.00%、70.56%、69.20%；處理 B 在 V5、R1、R3 的莖粗分別比CK 顯著降低49.67%、37.08%、22.14%，單葉面積分別比CK 顯著降低35.44%、43.72%、41.96%。玉米蔭蔽下，處理A、B 的大豆第一節間長顯著高于CK；處理A、B 的分枝數則顯著低于CK。

2.3 不同行比配置對套作大豆生物量積累與分配的影響

由表2可知，隨著生育期的推進大豆植株莖、葉、柄的生物量逐漸增加，套作種植處理A 和B 的大豆植株地上部分生物量顯著低于CK，其中柄生物量比均低于莖和葉，莖生物量比隨著生育期的推進呈現先增加后減小趨勢。在V5 期，處理A 的生物量分配集中在莖和葉，而處理B 主要集中在葉；在R1 期，處理A 和B 的大豆莖、葉生物量比升高，且主要集中在莖稈；在R3 期，與CK 相比，處理A 和B 莖生物量比下降，葉生物量比上升，且莖、葉、柄的生物量逐漸降低。處理B 的莖生物量比、柄生物量比、葉生物量比差異不顯著。

表1 不同行距配置對套作大豆形態參數的影響Table 1 Effect of different row spacing configurations on soybean morphological parameters

表2 不同行比配置對套作大豆生物量積累與分配的影響Table 2 Effect of different row ratios on soybean biomass accumulation and distribution

2.4 不同行比配置對套作大豆產量及其構成因素的影響

大豆的產量由單位面積株數、單株莢數、單莢粒數、百粒重等產量因素構成。由表3可知，處理A、B 的產量比 CK 顯著降低 1 577 kg/hm2、519 kg/hm2。從產量構成因素來看，與CK 相比，處理A 的大豆分枝數、單株莢數、每株粒數顯著降低57.14%、45.58%、46.20%，處理B 顯著降低 31.43%、20.29%、14.42%，處理A、B 百粒重顯著低于CK。

2.5 不同行比配置對套作大豆、玉米產量及土地當量比的影響

由表4可知，與CK 相比，處理A 的大豆產量、玉米產量顯著降低1 577、11.08 kg/hm2；與CK 相比，處理B 的大豆產量、玉米產量顯著降低519、745.39 kg/hm2。處理 A（1:1）和處理 B（2:2）的土地當量比分別是1.37、1.67，在此種配置模式下，處理B（2:2）具有較強的產量優勢。

3 討論與結論

3.1 不同光環境對大豆形態結構特征的影響

大豆株型的優劣影響大豆高產穩產[15]，其中株高和分枝數是大豆產量中重要的形態指標，增加分枝數[16]，有利于增加單株莢數和單株粒數，進而增加籽粒產量。而光環境是作物生長發育過程中非常重要的環境因子，大豆為喜光作物，其形態的建成與光環境密切相關[14]。在玉米大豆帶狀套作種植模式下，大豆的生長發育受玉米的蔭蔽影響，導致大豆形態等方面受到不同程度的影響。前人研究表明，苗期遮光使大豆的株高增加[17-19]，莖粗、葉面積、分枝數顯著減小，且光照強度與植株高度呈負相關[20]。本試驗研究也發現在不同玉米/大豆套作空間配置條件下，R1 期前，處理A、B 的大豆株高顯著高于CK，即隨光照強度的增加而株高在不斷地減小，與上述研究結果一致，但R1 期后，處理B 的株高顯著高于CK，處理A 和處理B 達到差異顯著水平，這可能是由于在處理A 配置下，后期由于玉米葉面積不斷增大，以至于玉米對大豆的遮蔭超過了大豆的臨界光強，過度遮蔭抑制了大豆的生長，這與張學權[21]的研究中遮蔭條件下扁穗牛鞭草的株高生長表現相似。對大豆苗期遮蔭顯著抑制其莖粗生長，且遮蔭程度越嚴重，莖粗的生長越緩慢[18]。本試驗研究得出，在陽光不足的情況下植株會加快縱向的生長，莖仍保持一定的生長速度，以減少葉片間的相互遮蔭，獲得更多的光照，隨著遮蔭程度的增加，大豆分枝數和單葉面積在依次減少。這與吳其林[10]研究的苗期遮蔭對大豆形態影響結果一致。

表3 不同行比配置對套作大豆產量及構成因素的影響Table 3 Effects of different row ratios on soybean yield and components

表4 不同行比配置對套作大豆、玉米產量及土地當量比的影響Table 4 Effects of different row ratios on soybean，maize yield and land equivalent ratio

3.2 不同光環境對大豆干物質的積累與分配的影響

光環境不但影響大豆形態結構特征，還與生物量的積累與分配密切相關。前人研究表明，弱光條件下可以促進大豆幼苗主莖的伸長生長，根長、地上部生物量、總生物量和根冠比降低[22-23]。植株生物量分配的調整是植物對環境的一種適應[24]。本研究也發現，由于對大豆苗期遮蔭，其莖、葉、柄等地上生物量均低于CK。且隨著遮蔭程度的增加，為了促進莖的縱向生長，獲取更多的光照，莖的生物量比在不斷地增加。在V5 期，處理A、B 的莖生物量比分別比CK 顯著增加34.04%和29.42%；在R1 期，處理A、B 的莖生物量比、葉生物量比差異不顯著；在R3 期，處理A、B 莖生物量比、葉生物量比、柄生物量比差異不顯著。植株受到遮蔭的影響，莖的干物質積累加快，光合產物向莖的分配率增大，而葉和柄的分配率減小，以加快莖的縱向生長速度，減少葉片間的相互遮蔭，有利于獲取光能。隨著遮蔭程度的加重，干物質積累越快，光合產物向莖中分配的比例越大，這與黃瓜[25]對弱光的反應一致。

3.3 不同光環境對大豆產量的影響及系統效益分析

影響產量的直接性狀是產量構成因素，大豆產量受單位面積株數、單株莢數、單莢粒數、百粒重等因素影響。由于大豆生長所處的光環境不同，大豆的產量構成因素均受到影響。在套作模式下，大豆為低位作物，玉米為高位作物，嚴重影響到大豆對光能的截獲，形成對大豆不同程度的遮蔭，導致大豆的生長發育、干物質積累各異、最終導致產量的差異[26-28]。在弱光環境下，植物為了獲得更好的光熱條件，較多的光合產物優先供應莖稈伸長[29]，王竹[30]等研究證明，蔭蔽越嚴重，光合能力越弱，產量越低。本試驗研究表明，在兩種不同配置模式下，處理A、B 的大豆產量分別比 CK 的產量顯著降低62.90%和8.22%。不同的行比配置下，玉米和大豆產量變化趨勢直接影響作物的產量，主要與有效株數和粒數有關，其有效株數和粒數隨遮蔭程度的增加而降低[2]。玉米收獲后，大豆受到前期光合抑制得到逐漸恢復，大豆恢復正常的生長發育等生育過程。本試驗表明，大豆前期由于受到玉米的遮蔭影響，導致套作大豆苗期所截獲的光能較少，因此處理A、B 的形態和生物量與CK 差異顯著。雖然玉米收獲以后，處理A、B 光合生產得到一定的恢復，但最終產量呈現顯著差異，可能是由于在玉米的蔭蔽影響下，大豆前期光合受到抑制，導致產量差異顯著。

在兩種不同配置模式下，處理A、B 的大豆產量分別比CK 的產量顯著降低62.90%和8.22%，處理A、B 的玉米產量分別比CK 的產量降低0.18%和11.81%。玉米大豆不同行比配置與土地當量比直接相關，在同一對照下，處理A 的土地當量比為1.37，處理B 的土地當量比為1.67，綜上所述，處理B 雖然在產量方面低于CK，但在系統效益方面高于CK。

在玉米大豆套作種植模式中，不同行比配置下直接影響大豆的形態特征、物質分配以及系統產量。本研究表明，在處理B（2 : 2 玉豆套作）空間配置中，玉米對大豆的生長影響較小，雖然在大豆產量方面低于 CK，但處理 B 較處理 A 產量高42.20%，且處理B 下系統LER 比處理A 高了30%。本研究為玉米大豆間套作種植田間優化配置提供理論支撐。