桃蚜種群消長規律預測模型的建立與應用

劉艷紅 ，張權義 ，賈 棟

（1.山西農業大學農學院，山西太谷030801；2.西北農林科技大學旱區作物逆境生物學國家重點實驗室，農業部西北黃土高原作物有害生物綜合治理重點實驗室，陜西楊凌712100；3.山西農業大學文理學院，山西太谷030801）

桃蚜（Myzus persicaeSulzer）又名煙蚜、桃赤蚜、菠菜蚜、桃樹-馬鈴薯蚜、膩蟲、蜜蟲、油汗等，為半翅目蚜科瘤蚜屬蚜蟲，是世界上分布最廣、為害最大的蚜蟲種類之一[1]。桃蚜的寄主非常廣泛，可取食50多科400多種植物，其中，包括甘藍、辣椒、茄子、馬鈴薯、菠菜、煙草、桃樹等許多有重要經濟價值的植物[2]。因其生命周期短、繁殖快，種群增速在適當的條件下會呈現暴發的趨勢，是典型的r-選擇類害蟲[3]。桃蚜通過取食植物汁液造成植物生長不良、生長率降低，產生葉斑、泛黃、卷葉、產量降低、枯萎及死亡等；桃蚜分泌的蜜露會誘發煤污病，直接造成作物減產、品質下降。此外，桃蚜還可傳播100多種植物病毒，每年給農業生產帶來巨大的損失[4-5]。近年來，已有許多學者研究植物病蟲害的預測預報模型[6-10]。

如何快速有效地治理桃蚜并對農產品的生長和環境不產生負面影響，是許多學者一直研究的重要課題。其中，對桃蚜種群進行科學合理的預測預報是有效防治桃蚜的一項重要措施。掌握桃蚜生長發育規律對其預測預報具有重要意義。目前，已有不少學者研究了桃蚜的生活周期[11]、生態學特征及其防治[12]、恒溫和變溫下的發育速率[13]、生物學特性與防治措施[14-17]、共生微生物[18]等方面，但關于桃蚜消長規律預測的研究少見報道。

為了準確描述桃蚜種群的消長規律，本研究利用實驗室辣椒上飼養桃蚜的生長發育數據建立其消長模型，并將其應用至桃蚜在甘藍上的消長規律預測，通過甘藍上桃蚜的試驗數據檢驗該模型的準確性，實現模型與實驗相結合，可為桃蚜生態學特征和綜合防治，即在什么時候釋放天敵和噴灑農藥提供一定的理論基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

甘藍（Brassica oleracea）（秦甘 70）和辣椒（Capsicum annuum）（京苑新王子）種子均購自陜西楊凌西北農林科技大學農城種業科技中心。種子經溫湯浸種后，種植在直徑10 cm的花盆中，花盆內為7∶1∶1的草炭、珍珠巖、蛭石混合物，置于溫度為（25±1）℃、相對濕度為70%±5%、光周期為16 L∶8 D的全自動控制養蟲室內，按需澆水，當植物長至7～8葉期時，用于試驗。

桃蚜最初在陜西楊凌西北農林科技大學溫室甘藍上采集，轉移到室內種植的甘藍上連續飼養10代以上，用于試驗。

1.2 試驗方法

1.2.1 桃蚜在辣椒和甘藍上的生長發育特性 將桃蚜成蟲轉移到7～8葉期的辣椒或甘藍中部3片完全展開的葉片上，用小葉籠固定，讓其產若蚜，24 h后移走成蟲，每個葉籠里保留1頭若蚜。桃蚜在辣椒和甘藍上生長時，各收集52頭若蚜的生長發育數據。每天記錄蚜蟲的發育、存活、繁殖情況，直至所有蚜蟲死亡。桃蚜在辣椒上的發育時間、存活數和壽命等生長發育參數用matlab2012a軟件作圖。桃蚜在甘藍上的發育時間、存活數和壽命等生長發育參數用于消長規律模型檢驗。

1.2.2 隨機抽樣擴大樣本空間 由于室內飼養僅收集了52頭桃蚜的生長發育數據，樣本太小，不足以發現桃蚜種群的消長規律。所以，采用隨機抽樣的方法，將52頭桃蚜編號，用matlab2012a軟件從1～52號中獨立重復隨機地抽取10 000次，獲取相應的桃蚜信息，擴大樣本空間。

1.2.3 微分方程構建桃蚜消長模型 本研究將桃蚜種群分為若蚜（1～4齡若蚜合并）和成蚜2個階段，即桃蚜種群數量等于若蚜與成蚜數量之和。假設桃蚜在某一固定時刻產下若蚜，在性成熟前，若蚜的凈增殖率與若蚜的死亡率呈負相關，與若蚜發育為成蚜的羽化率也呈負相關。成蚜的凈增殖率與若蚜發育為成蚜的羽化率呈正相關，與成蚜的死亡率呈負相關。

1.2.4 模型檢驗 利用同等條件下桃蚜在甘藍上的生長發育參數，代入微分方程所建立的消長模型，檢驗理論值（微分方程模型計算得到不同時間下若蚜和成蚜的數量）與實驗值（桃蚜在甘藍上的生長發育參數）的吻合程度，從而確定模型的可靠性。

2 結果與分析

2.1 實驗室飼養條件下桃蚜生長發育規律

實驗室飼養條件下，桃蚜在辣椒上的最長壽命為77 d。第10天開始有若蚜發育為成蚜，隨著時間的增長，若蚜逐漸發育為成蚜，數量逐漸減少，成蚜數量逐漸增加，直至第22天所有若蚜發育為成蚜。成蚜數量最多為35頭，之后，由于成蚜死亡，所以成蚜數量隨著時間的增加而減少（圖1）。

2.2 隨機抽樣下桃蚜生長發育規律

隨機抽樣擴大樣本空間后發現，若蚜數量在第10～21天內隨時間增加呈指數遞減趨勢，成蚜數量先增加后遞減（圖2），與實驗室飼養條件下桃蚜種群在辣椒上的生長發育規律相似。

2.3 桃蚜生長發育模型建立

本研究將桃蚜種群N（t）分為若蚜x（t）和成蚜y（t）2 個階段，即N（t）＝x（t）＋y（t）。因此，基于桃蚜的羽化率和死亡率建立的模型如下。

其中，xˉ表示若蚜的消長速率，yˉ表示成蚜的消長速率，δ（δ＞0）表示從若蚜發育為成蚜的羽化率，d（d＞0）表示種群的死亡率，τ（τ＞0）表示若蚜開始發育時間。桃蚜的消長模型是一階線性微分方程組，經過解式（1）得到：

從隨機抽樣得到的數據中發現，若蚜在初始階段0～9 d，若蚜數量為10 000頭；第10天若蚜開始發育，所以取τ＝10，取c＝10 000；22～77 d若蚜數量為0頭。在0～9 d，成蚜數量為0頭，所以采用分段函數來描述若蚜與成蚜的消長規律。根據試驗所得數據，運用最小二乘法擬合，計算得到種群的死亡率d＝0.038 2，若蚜成長為成蚜的羽化率δ＝0.295 1，則式（2）用分段函數描述如下。

其中，x（t）描述的是若蚜隨時間的變化規律，y（t）描述的是成蚜隨時間的變化規律。結果發現，若蚜在10～21 d以指數函數遞減，成蚜在10～77 d以指數函數的復合函數先增加后遞減。

式中，n表示桃蚜存活時間，y*表示桃蚜的理論值，y?表示桃蚜的實際值，c表示初始若蚜的數量。

由桃蚜生長發育模型得到的理論值與隨機抽樣桃蚜生長發育規律的實驗值比較吻合（圖3）。通過計算得到若蚜理論值與實驗值的均方誤差RMSE＝0.033 6。根據均方誤差公式（5）[19]可知，成蚜的理論值與實驗值的均方誤差RMSE＝0.083 1，若蚜和成蚜均方誤差遠小于1，說明模型的理論值與實驗值的差異不顯著。

2.4 桃蚜生長發育模型檢驗

通過同等條件下52頭桃蚜在甘藍上的生長發育數據發現，若蚜發育為成蚜的時間為第13～34天，這個時間段要比桃蚜在辣椒上發育的時間長。主要原因是由于辣椒韌皮部汁液中必需氨基酸含量更高，更適合桃蚜生長。所以，模型中的參數也隨著寄主的不同進行相應的更改，將時間代入所建立的模型，檢驗理論值（微分方程模型計算得到不同時間下若蚜和成蚜的數量）與實驗值（桃蚜在甘藍上的生長發育參數）的吻合程度，從而確定模型的可靠性。

從圖4可以看出，桃蚜在甘藍上的若蚜和成蚜種群數量及變化規律，與模型曲線比較吻合，所以本模型可以描述桃蚜的消長規律。

3 結論與討論

為了準確預測桃蚜種群的變化，本研究利用桃蚜在辣椒上的生長發育數據，采用獨立重復抽樣的方法擴大樣本空間，基于桃蚜的發育時間、羽化率和死亡率建立了桃蚜種群的消長模型。該模型是一個分段函數，并且在第2階段是一階線性微分方程組。該模型能夠很好地描述桃蚜的消長規律，可以描述任意時刻桃蚜的生長數量。這將為預測桃蚜種群的增長和防治適期提供一定的理論依據。在桃蚜生長高峰期之前噴施農藥或釋放天敵是防治桃蚜的有利時期。

本研究所建立的模型與其他文獻中種群增長模型一致[20-22]，但這些模型側重理論分析，缺乏實驗數據，而本研究所建立的模型是根據實驗室內桃蚜的發育時間、羽化率和死亡率等數據所建，并且用同等環境下桃蚜在另一種寄主上的生長發育數據進行模型檢驗。由于不同寄主植物的營養含量不同，導致桃蚜的發育時間不同，所以模型中桃蚜的發育時間根據實驗數據確定。模型中另外2個參數羽化率和死亡率根據桃蚜的生長發育數據擬合可得。所以，該模型可以準確預測桃蚜在其他寄主植物上種群的消長規律。

但是研究過程中發現，成蚜實驗值比模型的理論值高，這可能是由于模型默認為若蚜與成蚜的羽化率相等，若蚜與成蚜的死亡率相等，導致該模型存在一定的誤差。但這并不影響對桃蚜消長規律的判斷，通過該模型可以看出桃蚜繁殖高峰期以及桃蚜生長發育規律，可以為桃蚜的防治提供一定的理論依據。