景天屬薄雪萬年草對不同光照強(qiáng)度的適應(yīng)性

王麗花 ，杜 偉 ，吳學(xué)尉 ，楊秀梅 ，蘇 艷 ，許 鳳 ，瞿素萍

（1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所，云南省花卉育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國家觀賞園藝工程技術(shù)研究中心，云南昆明650205；2.云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，云南昆明650091；3.上海易亞源境景觀設(shè)計(jì)有限公司，上海200110）

薄雪萬年草（Sedum hispanicum）別名磯小松，景天科（Crassulaceae）景天屬多年生草本植物，原產(chǎn)西班牙，廣泛分布于南歐至中亞地區(qū)，植株生長密集，覆蓋性好，生長迅速，是一種清秀典雅的小型多肉植物，其細(xì)小的藍(lán)綠色棒狀葉片環(huán)繞生長于莖端，莖匍匐生長接觸地面易著生不定根，整片生長郁郁蔥蔥猶如藍(lán)色地毯，綠化效果極為秀美。由于其具有耐干旱、可適應(yīng)氣候范圍廣等特點(diǎn)，成為盆栽觀賞、垂直綠化、屋頂綠化等應(yīng)用領(lǐng)域的上佳選材，尤其在光照充足環(huán)境下薄雪萬年草株型緊湊，葉片飽滿，藍(lán)色耀眼，而在秋冬季節(jié)，葉片、莖干會(huì)變成果凍粉紅色，極具觀賞價(jià)值[1-3]。然而薄雪萬年草的生長受光照影響較大，光照不足時(shí)很快表現(xiàn)為株型不緊湊，葉子松散，葉色暗淡，莖間拉長出現(xiàn)徒長等[4-5]，嚴(yán)重影響其觀賞價(jià)值和造景商品價(jià)值，而且薄雪萬年草生長的最佳光照強(qiáng)度研究至今尚未有報(bào)道。

本試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)梯度的光照強(qiáng)度，探討適合薄雪萬年草生長的最佳栽培光照條件，為今后其在室內(nèi)外立體綠化模塊和海綿城市建設(shè)中的應(yīng)用維護(hù)提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料和儀器

試驗(yàn)材料薄雪萬年草購自昆明市斗南花卉市場。

1/100電子天平，智能人工氣候箱，LI-6400/XT光合儀等。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)材料的處理 于2017年5月1日將無菌泥炭∶土∶蛭石按2∶1∶1（體積比）均勻混合的無土栽培基質(zhì)裝于16 cm×7 cm黑色塑料花盆內(nèi)，澆透水晾5 d。然后將生長狀況相近的薄雪萬年草樣本枝條選取6支為一叢，并保證每叢垂直投影面積不超過±2 cm2，種植于花盆中。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 光照強(qiáng)度分別設(shè)置2 000，4 000，6 000，8 000，10 000，12 000 lx等 6 個(gè)處理。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，共18盆放置于智能人工氣候箱，每天光照14 h，光培養(yǎng)期溫度為（23±2）℃，暗培養(yǎng)期環(huán)境溫度，處理30 d，然后移到溫室大棚繼續(xù)栽培。基質(zhì)含水量始終保持在30%～40%，其余按常規(guī)栽培進(jìn)行管理。分別測定丙二醛（MDA）、總?cè)~綠素含量、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率、覆蓋增長率、新枝長度與老枝長度比和分蘗情況。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 丙二醛含量測定 處理30 d后，取每叢中健康新枝，用蒸餾水洗凈，去雜質(zhì)，吸水紙吸干表面殘留水分后，取鮮質(zhì)量1 g，采用硫代巴比妥酸法[6]檢測并計(jì)算丙二醛含量。

1.3.2 總?cè)~綠素含量測定 栽培30～45 d后，試驗(yàn)材料處于旺盛生長時(shí)期，于2017年6月20日和7月5日進(jìn)行總?cè)~綠素含量的測定，于同一天每處理每盆隨機(jī)采集新生莖段葉片，稱取0.2 g新鮮枝葉，剪碎之后放入5 mL丙酮和5 mL乙醇混合溶液中，避光浸提24 h后，采用上海元析儀器有限公司UV-8000紫外可見分光光度計(jì)測量，分別測定波長645，663，470 nm處光密度值，按照ARNON公式計(jì)算總?cè)~綠素含量[7]。每個(gè)樣品重復(fù)測定3次。

1.3.3 PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率測定 隨機(jī)選取每組中的3處新枝，分別于5月20日、6月5日、6月20日、7月5日、7月20日、8月5日、8月20日進(jìn)行測定，以獲取樣本的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率。樣品于測定前一天帶回實(shí)驗(yàn)室，采用美國LI-COR公司光合儀LI-6400/XT進(jìn)行測量，測量前采用錫箔紙完全包裹植株，進(jìn)行暗處理，持續(xù)時(shí)間24 h。測定時(shí)間為翌日7：00之前，此時(shí)樣本已經(jīng)全暗適應(yīng)。在每個(gè)栽培袋中選取3個(gè)生長狀態(tài)相似的新枝，待儀器穩(wěn)定每個(gè)新枝測定5個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)，并以3處新枝的平均數(shù)值作為該樣本的測量結(jié)果，所有6個(gè)樣本，在一個(gè)時(shí)間段內(nèi)完成測量，且不超過當(dāng)日7：00。樣本處理重復(fù)3次。

1.3.4 植株生長覆蓋面積增長率測定 栽培60 d后于同一天統(tǒng)一測定植株垂直投影面積，使用拍照投影法，在AutoCad 2010中錄入平面投影面積，描邊之后計(jì)算面積差值，試驗(yàn)記錄垂直投影增加或減少量[8]。

1.3.5 植株分蘗芽數(shù)量測定 栽培60 d后于同一天統(tǒng)一測定，通過對新生分蘗芽顏色標(biāo)記，記錄每叢樣本分蘗情況。

1.3.6 新老枝長度比 每處理待測樣本隨機(jī)選擇5個(gè)枝條，并分別標(biāo)記其頂端葉片，經(jīng)過試驗(yàn)處理30 d之后對標(biāo)記過的枝條新萌發(fā)部分長度采用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測量，除去非生長因素的機(jī)械損害，計(jì)算每個(gè)處理組的平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SAS9.0分析統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，Duncan's multiplerange tests檢測試驗(yàn)結(jié)果間的差異性，P≤0.05表示差異顯著，P＜0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照條件對薄雪萬年草植株內(nèi)源丙二醛含量的影響

表1 不同光照條件對薄雪萬年草MDA含量的影響

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化產(chǎn)物之一，MDA含量的高低可代表細(xì)胞膜損傷程度的大小，通常利用它作為膜脂過氧化程度的指標(biāo)，表示細(xì)胞膜的過氧化程度和植物對逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱。從表1可以看出，在不同光照強(qiáng)度的影響下，MDA含量在光照強(qiáng)度為2 000 lx時(shí)達(dá)到最高，其次是光照強(qiáng)度為4 000，12 000 lx，2 000 lx光照強(qiáng)度下植物 MDA含量與4 000，12 000 lx光照強(qiáng)度下植物MDA含量差異達(dá)到了顯著水平。說明在光照強(qiáng)度≤4 000 lx及≥12 000 lx條件下，由于植物體內(nèi)膜脂過氧化作用增強(qiáng)，植物生長受到脅迫，導(dǎo)致植株體內(nèi)MDA含量顯著升高，光照強(qiáng)度對薄雪萬年草表現(xiàn)出顯著的逆境差異。試驗(yàn)中觀察到低光照強(qiáng)度下植物材料表現(xiàn)為徒長、葉片發(fā)黃等現(xiàn)象，高光照強(qiáng)度下植物生長遲緩（圖1）。6 000～10 000 lx光照強(qiáng)度下MDA變化差異不顯著，且薄雪萬年草發(fā)枝正常，說明該光照強(qiáng)度范圍較適合薄雪萬年草生長。

2.2 不同光照條件對薄雪萬年草植株葉片總?cè)~綠素含量及PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，分布在基粒的類囊體薄膜上，在植物的光合作用中具有非常重要的作用，其含量的高低是植物進(jìn)行光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[9-10]。而植物葉片PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的重要參數(shù)，在正常生存環(huán)境中變化幅度不大，但當(dāng)植物在逆境或者受到脅迫時(shí)會(huì)顯著下降，因此，可作為研究各種環(huán)境脅迫對光合作用系統(tǒng)影響的重要指標(biāo)[11]。由表2可知，2 000，12 000 lx光照強(qiáng)度下總?cè)~綠素含量較低，這2個(gè)光照強(qiáng)度條件下薄雪萬年草總?cè)~綠素含量與光照強(qiáng)度為6 000 lx的材料相比，總?cè)~綠素含量差異顯著。6 000，8 000，10 000 lx光照強(qiáng)度的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率分別為 0.79，0.77，0.80，無顯著差異，且高于其他3組光照強(qiáng)度，進(jìn)一步說明薄雪萬年草最適宜的光照強(qiáng)度是6 000 lx。光照強(qiáng)度為12 000 lx時(shí)，總?cè)~綠素含量低，光能轉(zhuǎn)換效率也不高。對比不同光照條件下總?cè)~綠素含量和PSII最大光能轉(zhuǎn)換效率的測量數(shù)據(jù)可看出，植物總?cè)~綠素含量和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率呈正相關(guān)關(guān)系，6 000～10 000 lx光照強(qiáng)度適宜薄雪萬年草的生長，尤其是6 000 lx條件下，總?cè)~綠素含量和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率均較高。

表2 不同光照條件對薄雪萬年草的總?cè)~綠素含量和光能轉(zhuǎn)換效率的影響

2.3 不同光照條件對薄雪萬年草植株生長特性的影響

從表3可以看出，光照強(qiáng)度為4 000 lx條件下，薄雪萬年草生長覆蓋面積增長率最大，達(dá)225.49%，與其他5組光照強(qiáng)度相比存在顯著性差異；光照強(qiáng)度為6 000，8 000，10 000 lx時(shí)，薄雪萬年草生長覆蓋面積間無顯著差異，分別為204.73%，192.24%和195.77%，但與2 000，12 000 lx光照強(qiáng)度的覆蓋面積（166.87%和135.20%）相比存在顯著差異。分蘗數(shù)量方面，在光照強(qiáng)度為2 000 lx條件下，分蘗數(shù)量極低，僅為1.67支，且與其他5組光照強(qiáng)度相比，分蘗數(shù)量存在顯著差異，說明2 000 lx的弱光照條件下，極不利于薄雪萬年草分蘗萌枝。在新發(fā)枝條與老枝的長度比方面，2 000，4 000 lx的光照強(qiáng)度下，薄雪萬年草新老枝長度比均較大，分別為3.18和2.57，且與其他光照強(qiáng)度下的材料相比存在顯著差異，說明低光照條件下薄雪萬年草新枝都有不同程度的徒長，光照強(qiáng)度低于4 000 lx時(shí)，光照越弱徒長越明顯。因此，保證薄雪萬年草良好生長的光照強(qiáng)度應(yīng)在6 000～10 000 lx，尤其6 000 lx條件下可獲得較佳的覆蓋面積增長率和分蘗數(shù)量，且具有較強(qiáng)的生長勢。

表3 不同光照條件對薄雪萬年草生長特征的影響

3 結(jié)論

薄雪萬年草在室內(nèi)外環(huán)境均適合栽培[12-13]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，室內(nèi)栽培時(shí)光照強(qiáng)度應(yīng)盡量避免低于6 000 lx，適宜的光照條件有利于薄雪萬年草植株形態(tài)發(fā)育和葉片顏色變化，不同光照強(qiáng)度下的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率變化也進(jìn)一步說明，在適宜光強(qiáng)作用下，葉綠素及光合色素在光合作用中的作用加強(qiáng)[14]，而弱光或強(qiáng)光條件下總?cè)~綠素含量減少，PSⅡ值隨即下降，總光合色素含量減少，植物體光合能力弱[15-17]。

從決定觀賞價(jià)值的覆蓋面積看，低光照條件下（4 000 lx）出現(xiàn)覆蓋面積增大的現(xiàn)象主要是因?yàn)楣庹諒?qiáng)度弱，部分植株出現(xiàn)了徒長[18-19]，新生莖段伸長較多，分蘗量減少，葉片顏色變?yōu)樯罹G并伸長，造成了覆蓋面積的增大。強(qiáng)光環(huán)境下（12 000 lx）部分覆蓋面積降低是因?yàn)樵谛掳l(fā)枝生長的同時(shí)，老葉枯黃，影響了覆蓋面積[20]，新生葉片長度短小，但葉尖和莖段呈現(xiàn)出美麗的粉色，增加了觀賞效果[21]。因此，當(dāng)室內(nèi)光照強(qiáng)度不夠時(shí)，要考慮安裝加光設(shè)備補(bǔ)充光照，而當(dāng)室外光照強(qiáng)度較強(qiáng)時(shí)則應(yīng)考慮適當(dāng)遮光，以確保生長區(qū)域光照強(qiáng)度在6 000～10 000 lx，才有利于薄雪萬年草利用于立體種植或垂直綠化等植株的正常生長。本試驗(yàn)的6個(gè)光照條件均出現(xiàn)了開花的現(xiàn)象，說明各種試驗(yàn)因素對薄雪萬年草的開花無明顯關(guān)聯(lián)。薄雪萬年草生長過程中，基質(zhì)含水量、生長溫度和肥力情況也會(huì)影響植株生長，有待于進(jìn)一步試驗(yàn)。