放牧方式對草地植被特征的影響

車宗菊,李玉,權麗,向玫,車宗全

(1.甘肅省白龍江林業管理局林業科學研究所，甘肅 蘭州 730070;2.甘肅白龍江森林生態系統國家定位觀測研究站，甘肅 甘南746300)

我國草地面積近4億hm2，占國土面積的41.7%，主要分布于西北干旱半干旱牧區、北方半干旱草原牧區、青藏高原高寒牧區[1]。然而，近些年來，在全球氣候變暖、人類活動加劇以及管理和利用方式不當等共同作用下，草地地區的人口、資源和環境關系開始失衡，草地退化問題凸顯[2，3]。已有資料顯示，全國近90%的草地出現不同程度的退化，退化面積達1.35億hm2，且每年以200萬hm2的速度增加[4，5]。草地的退化，對我國牧區社會經濟的可持續發展，以及社會穩定造成嚴重的負面影響。因此，探尋合理的草地利用方式，對當地牧業資源的可持續利用和經濟環境協調發展政策的制定與推行具有現實指導意義，亦可為牧區社會-生態系統彈性的維持提供一定的科學依據。

1 放牧方式對草地生產力以及植被群落高度、蓋度的影響

1.1 對草地生產力的影響

草地生產力是一定時期內單位面積上植被生物量的總量，通常與放牧方式和放牧強度密切相關。例如，在禁牧草地中，通過不同放牧方式和不同放牧強度的處理，張樹海等[6]發現：四季放牧三區輪牧區>冷季放牧區>四季放牧區，而相同放牧強度的四季放牧三區輪牧區比四季放牧區的產草量高；隨放牧強度的增加，地上生物量和凋落物量都呈遞減趨勢，且重度放牧的最低[7]。不過，也有研究顯示，雖然放牧對草地地上凈初級生產力有較大的影響，但不放牧并不有利于草地健康的維持，而草地健康對有效地緩沖放牧和氣候干擾，以及維持較高生產力和生物多樣性等尤為重要[4]。

1.2 對植被群落高度、蓋度的影響

植被高度、蓋度以及地下生長量是草地植物生長狀況的一個重要評價指標，研究植被生長量與放牧方式的關系，有利于深入了解草地植被退化的根本原因。許多學者對這一問題進行了大量研究。如，包秀霞等[8]和薩拉斯琴等[9]通過對不同放牧方式下內蒙古荒漠草原植被群落特征的研究，發現游牧區建群種和多年生雜草類的高度、蓋度都大于定居放牧區，而1年生雜草類的高度、蓋度則與之相反，定居放牧區大于游牧區。造成這一結果的原因是：在采食、踐踏和排泄物等的作用下，放牧直接或間接影響植被和土壤環境，進而改變了草地生態系統的原有結構和功能。另外，也有研究表明，過度放牧不僅會使植被蓋度下降，物種數減少，且可造成生態系統生產力、土壤養分和保水能力等的衰退。如陳芙蓉等[10]、鄭偉等[11]對黃土高原典型草原和環青海湖區高寒草地的研究，發現放牧區的植被高度、蓋度明顯低于封育區，因為采食和踐踏抑制了植物的生長，并造成具有光合能力葉面積的減少。而葉面積的減少，使地上生物量的積累變少，向下可輸送的營養物質也減少，由此導致總生物量的下降。不同地區、不同放牧方式對植被高度、蓋度的影響見表1。由該表可知，在綜合考慮植物多樣性、草地生產力和群落物種組成與結構的情況下，休牧為較理想的草地管理和利用方式。也就是說，草地在圍欄封育一段時間后，應進行適當的利用(放牧或割草)，從而有利于草地的健康演替。

表1 不同類型草原的不同放牧方式對植被高度、蓋度的影響

2 不同放牧方式對草地植物群落資源分配和補償性生長的影響

2.1 植物群落經濟類群

植物群落經濟類群指從經濟利用角度，特別是從飼用價值角度劃分的具有大致相似利用價值的草地植物類群(具有相似的經濟特性及其內在的生態學與生物學特性)。已有大量有關不同放牧強度對植物類群的研究報道，如武新等[12]等研究表明：劃區輪牧可提高禾本科牧草的比例，降低菊科牧草的比例。而在暖季時，由于連續放牧區和季節放牧區的放牧強度都較大，從而使禾本科等適口性較好的牧草比例下降，適口性差的菊科植物(主要是茭蒿、鐵桿蒿)增加。隨著放牧強度的進一步增大，禾本科類群、豆科類群和菊科類群的質量指數減小，而委陵菜屬和雜草類的質量指數呈增大趨勢[13]。另外，還有其他研究人員(如董全民等[14]、朱志紅等[15]和趙哈林等[16]等)的研究為草地的合理利用提供了依據。

2.2 植物群落的資源分配

植物資源分配格局在一定程度上能反映植物對環境的響應和適應。杜利霞等[17]對不同放牧強度下短花針茅荒漠草原優勢植物的資源分配模式進行了研究，結果表明：隨著放牧強度的增加，資源更多投資到冷蒿根部，輕牧區投資到繁殖器官的資源最多，因此適當放牧可提高冷蒿的拓殖能力；在重牧區，投資到短花針茅和無芒隱子草根莖葉上資源同時減少，這是植物為適應環境而做出的資源分配方法上的響應。

2.3 植物補償性生長

目前，很多研究人員主要通過比較放牧前后植被生長量及其分配的變化來研究植物類群的生長補償效應。董全民等[18]認為，采食是影響植物生產力和植物補償性生長的一種生態學過程，但超補償性生長現象并不一定發生，因為其與植物被采食前后的狀況、環境條件及放牧史密切相關；暖季放牧草場中，不同放牧處理下的所有植物類群都存在超補償生長現象，但莎草科和禾本科植物的這一現象發生在8月份，而闊葉植物的這一現象發生在6月和7月份，且前者的禾本科植物的超補償生長效應強于莎草科植物和闊葉植物，輕度和中度放牧的補償效應更明顯；冷季放牧時，不同植物類群也存在超補償生長現象，但補償效應不明顯。因此，暖季適度(輕、中度)放牧更有利于超補償生長，而重度放牧對植被生產力的穩定具有潛在的不利影響。

3 不同放牧方式對草地植物群落多樣性的影響

3.1 不同劃區的輪牧方式對植物群落多樣性的影響

王占軍等[19]和趙青山等[20]分別以寧夏河東沙地退化草場和混播人工草地為研究對象,對植物群落結構及其多樣性進行了研究。前者的結果表明：不同輪牧方式在一定程度上改變了植物群落優勢種的分布，并使物種數增加、群落結構逐漸趨于穩定；6區輪牧、4區輪牧和2區輪牧下，植被的蓋度比單輪(自由放牧)分別增加了28.26%、39.13%和10.87%；2區輪牧和6區輪牧下的植物群落多樣性最高，自由放牧(單輪)的最低，且均勻度指數與多樣性指數趨同，而生態優勢度指數和多樣性指數呈相反趨勢；封育、6區輪牧、4區輪牧、2區輪牧生物量比自由放牧(單輪)分別高出133.04%、47.96%、33.99%和40.65%。這一結果說明，輪牧可提高生物量，其中以6區輪牧的效果最好。后者的研究表明：不同利用方式地上生物量和豐富度呈正相關關系，且擬合程度依次為：對照區>輪牧區>自由放牧區；三種利用方式的地上生物量和多樣性指數均呈負相關關系，但與優勢度均呈明顯的正相關關系，且擬合程度依次為：對照區>輪牧區>自由放牧區；地上現存生物量和均勻度指數均呈負相關關系，且擬合效果依次為：對照區>輪牧區>自由放牧區。麥地娜 ·買買提[21]通過對新疆那拉提高寒草甸天然草地進行圍欄(3，5，30a)和自由放牧處理的對比研究，發現在自由放牧下，由于干擾太強，使得草地退化，物種多樣性和生物量下降；而在圍欄草地中，隨著圍封年限的增加，群落高度、蓋度和地上生物量都增加，其中地上生物量的增加趨勢為放牧草地<圍欄3 a草地<圍欄5 a草地<圍欄 30 a草地。

3.2 不同季節性放牧方式對植物群落的影響

目前，大多研究者認為草地在適度和合理的利用下，草地的生產力較高，植物的補償性生長明顯，且家畜的生長和繁殖性能較好。如董全民等的研究發現，中度放牧時，草地群落的物種多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數都較高，與“中度干擾理論”吻合。不過，多樣性與穩定性的關系一直是個有爭議的問題，二者不存在簡單的線性關系，可能存在一個多樣性(復雜性)的閾值。易津、包秀霞等[22,23]人通過內蒙古東烏珠穆沁旗典型草原三種不同放牧方式的比較研究，表明：四季輪牧草地中建群種(克氏針茅)的重要值最大，而定居放牧區中1年生植物的比例明顯增加；兩年中，除均勻度指數外，四季輪牧草地中的其他三個指數都有所增加，但四季與兩季輪牧的植物優勢度小于定居。

4 結語與展望

綜上所述，雖然就不同草地利用方式對草地生態系統的各方面進行相對深入的研究，但通過進一步的分析和總結，發現目前的研究還存在如下不足，未來應加強這方面的研究：

在草地退化的情況下，如何恢復植被是亟待解決的關鍵問題之一。然而，對何種放牧方式才能有效緩解草地退化，以及種植何種人工牧草方可實現退化草地的恢復和草地畜牧業的可持續發展等方面的研究還相對缺乏。

目前，在放牧方式對植被資源分配和補償生長影響的研究中，對同一種植物在不同草地類型中的資源分配模式及不同植物的補充生長現象關注不夠，使得草地資源無法實現優化利用。另外，對刈割+放牧方式交替利用時間間隔的研究也相對缺乏，難以為草地的高效管理提供依據。

除了放牧影響草地處，氣候和地形也是非常重要的因素。而在目前的研究中，有關氣候尤其是降水和溫度以及地形因子(如坡向和坡度)等對草地生態系統影響的研究并不多見，無法全面認識草地生態系統變化的驅動機制或變化過程?；诖?，后續研究中，需將這些因素也納入其中，以制定適應性的草地管理策略。