丁岳煉,萬利鑫,陳杰,柯歡,王志云
(佛山市林業科學研究所,廣東 佛山 528222)
大葉桂櫻(Laurocerasuszippeliana)為薔薇科(Rosaceae)桂櫻屬(Laurocerasus)常綠高大喬木,其樹干黃褐色,樹冠球形,葉色深綠油亮,花序密集淡雅,且生長速度快,是一種集觀葉、觀花、觀果及觀干于一身的新優園林綠化樹種[1],在園林綠化、庭院綠化美化、生態公益林改造中具有良好的市場應用前景。目前,對于大葉桂櫻的研究有少量的文獻報道,大都集中于大葉桂櫻的種子萌發、栽培方面的研究[2-5],且試驗的種子基本采摘于野生的大葉桂櫻,可見對其種源分布的研究在其開發運用上具有較重要的意義。因此,有少量學者也對其種質資源情況進行了初步的研究,如李建清等[6]對浙江省雁蕩山地區的大葉桂櫻資源進行了調查研究,發現雁蕩山地區大葉桂櫻資源數量上較多,但生長條件較差,大部分呈單株零星分布,很少有呈一定面積的群落存在;任啟飛等[7]以貴州福泉地松鎮的一個天然大葉桂櫻群落為調查對象,發現其為建群種,并提出了其保護及開發利用的建議。而針對大葉桂櫻的種質資源在全國的地理分布情況研究尚未見文獻報道。因此,本研究結合了目前有關大葉桂櫻種質資源標本記錄的信息,利用最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系統(GIS)對大葉桂櫻的地理分布特征和潛在分布區進行探究,以期對大葉桂櫻的野生種質資源的保護、引種和園林應用提供的理論基礎和實踐指導價值。
大葉桂櫻的分布資料信息查閱于中國數字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn)以及查閱了《中國植物志》,經過篩選共獲取345個大葉桂櫻的標本信息,對于標本信息中沒有地理坐標的借助奧維地圖拾取坐標系統獲取每個分布點的經緯度。
環境數據和未來環境數據主要來自全球氣候數據網( http://www. Worldclim. org)[8]。從全球氣候數據網站下載的氣候數據包括年均溫( bio1)、晝夜溫差日均值( bio2)、等溫性(bio3)、溫度季節性變化的標準差( bio4)、最暖月最高溫(bio5)、最冷月最低溫( bio6)、年均溫變化范圍(bio7)、最濕季度平均溫度( bio8)、最干季度平均溫度(bio9)、最暖季度平均溫度(bio10)、最冷季度平均溫度(bio11)、年均降水量( bio12)、最濕月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水量變異系數(bio15)、最濕季度降水量( bio16)、最干季度降水量(bio17)、最暖季度降水量( bio18)、最冷季度降水量(bio19) 等19 個氣候生態因子( biol-bio19),數據年份分別為1950—2000年、2000—2070年,空間分辨率為10 km。
分別將已處理格式的氣候數據信息和大葉桂櫻的分布地理坐標信息,導入到MaxEnt模型中對大葉桂櫻的分布區進行評估。在進行 MaxEnt 分析時,參數設定選擇75%分布數據作為訓練集參與建模,25%采分布點數據作為驗證集。在環境參數設置中開啟刀切法( Jackknife) 來評價,各環境因子的權重采用受試者特征曲線,即ROC曲線分析法評價物種潛在分布預測模型精度,即利用ROC曲線與橫坐標圍成的面積( AUC) 值來判斷模型預測結果的精準度。將建模輸出的預測結果(.asc)文件導入到ArcGIS軟件中,轉為柵格文件,掩膜提取中國區域預測圖,設置適生等級。
采用MaxEnt模型對19個環境因子數據和大葉桂櫻物種分布數據進行運算分析,如圖1所示,得到ROC曲線訓練集的AUC值為0.986,測試集AUC 值為0.986。根據Phillips S J等[9]研究,AUC的值越接近1表明其模型越完美、準確性越高,因此本研究建立的大葉桂櫻MaxEnt模型在中國的潛在分布區的預測效果好,結果可信度高,可進行下一步分析。
通過MaxEnt模型依據大葉桂櫻424個地理分布記錄和19個氣候因子數據預測其分布區域,結合ArcGIS對其預測分布的適生等級進行劃分,分為不適宜區[0,0.109 983]、低適宜區[0.109 983,0.312 626]、較適生區[0.312 626,0.498 871]和適生區[0.498 871,0.735 490]。預測結果表明,大葉桂櫻潛在分布區域有廣東、廣西、貴州、云南、江西、福建、甘肅、四川、浙江、湖北、湖南、陜西、臺灣等省份,這與中國植物志中對該物種的分布范圍描述基本相符[10]。其中大葉桂櫻的最適生區在廣西、貴州分布得最多,其次在是廣東省、福建省。
在模擬未來氣候條件下,大葉桂櫻的適生區發生了變化。調查顯示,大葉桂櫻的最適生分布區域相對減少,并有往北移動跡象,部分區域也出現了離散型分布,如大葉桂櫻在廣西、廣東的潛在分布面積縮小了,說明隨著氣候的變化,大葉桂櫻的最適生境發生了變化導致其最適分布范圍變窄;但從圖中可看出大葉桂櫻的未來較適生區域明顯擴大。
基于MaxEnt模型,對每一個環境因子進行刀切法分析,可判斷不同環境因子對大葉桂櫻潛在分布的影響。如圖2中所示,橫坐標表示每次規范訓練結果的大小,環境因子對物種的分布有較重要的影響,條帶顯示的變量數值則較大,可見環境因子中最暖季度降水量(bio18)、最干季度平均溫度(bio9)、最濕季度降水量(bio16)、最冷季度平均溫度(bio11)、年均降水量(bio12)、最濕月降水量(bio13)以及年均溫度(bio1)對大葉桂櫻的分布區的預測結果有較大的影響,其中最暖季度降水量(bio18)影響最大。

圖2 基于刀切法的環境變量重要性分析
MaxEnt生態模型是基于生態位原理建立的在研究中常用的生態位模型,通過物種樣品已知的分布數據以及對應的環境變量為基礎,分析比較該物種在已知分布區的生態環境變量來確定其占有的生態位,從而預測物種的潛在地理分布情況,目前已廣泛運用于物種的潛在分布研究[11]。本研究通過對已知的大葉桂櫻標本的分布信息,結合19個環境因子,采用 MaxEnt 模型對大葉桂櫻生態適宜性區劃預測模擬,通過刀切法分析預測ROC曲線,得到的AUC預測值為0.95以上,說明本研究構建的模型具有較高的可信度與參考價值。
通過對當前環境下大葉桂櫻在我國的潛在分布預測,發現大葉桂櫻的適生區大致分布于我國南方省份,北至甘肅南部、南至海南中部、西至云南西部、東至浙江南部,分布范圍較廣。最適分布區主要有廣東、廣西、貴州、云南、江西、福建、甘肅、四川、浙江、湖北、湖南、陜西、臺灣等地,其中分布最廣的省份有廣西、廣東、貴州,其氣候特征多為溫暖濕潤氣候。這與該物種的生態位相關,大葉桂櫻喜溫暖、濕潤氣候,是亞熱帶常綠闊葉林的一個優勢樹種[12],并且其種子不需經過休眠,掉落后即可萌發,發芽率高,幼苗較耐陰,可在樹下生長[13],因此,在適宜的環境下其物種的繁殖力較強。另外,根據所建立的MaxEnt生態模型中,采用刀切法(Jackknife)分析19個環境因子對大葉桂櫻分布增益的貢獻,發現降水量和溫度對其分布區的影響最大。
通過模擬未來氣候環境預測大葉桂櫻在我國未來的分布區,發現大葉桂櫻的適生區往北移動,最適生區面積變小、呈離散分布趨勢,較適生區面積擴大。這可能與全球環境的變化有關。相關研究表明全球氣候總體有呈變暖、變濕的趨勢,亞熱帶北界有往北移動最遠的距離達120 km[14],隨著環境氣候的變化,植物的地理分布也會發生潛在的變化[15],因此大葉桂櫻在未來環境下的適生區往北進行了遷移,這與相關文獻[16,17]的研究結果一致。
綜上所述,本研究通過現有的大葉桂櫻標本位置信息,采用MaxEnt生態模型對其潛在分布區和未來的分布區進行了預測,分析了氣候因子與其分布的關系,為該物種的引種栽培、種質資源保護和開發利用提供了一定的參考依據。但由于引入的環境因子數據不夠豐富、分辨率不夠高,另外大葉桂櫻的分布可能也與海拔有關[9],因此研究結果可能存在一定的誤差,有待于引入更多的環境因子進行深入的研究。