駱巧娟,馬文靜,宿梅飛,趙 穎,魏小紅
(甘肅農業大學 生命科學技術學院,蘭州 730070)
櫻桃番茄(LycopersiconesculentumMill)屬茄科(Solanacea)番茄屬多汁漿果1 a生的草本喜光植物,含豐富的番茄紅素、維生素C等營養物質,也是人類膳食中維生素和類胡蘿卜素的重要來源[1]。研究表明,一個番茄中約含有13種維生素以及17種礦物質[2],一顆完全成熟的番茄果實含糖量可達7%~10%,維生素C質量分數最高可達 66 mg/hg,且維生素C質量分數約是普通番茄的1.7倍[3]。除此之外,櫻桃番茄還具有保健作用,可健胃消食、清熱解毒和預防癌癥等功效[4-8],深受人們的喜愛[9]。但隨著生活水平的提高,人們對櫻桃番茄果皮顏色、果實大小和果肉口感等的要求越來越高,市場上對品質較好的櫻桃番茄種質資源的需求量也越來越大。
番茄品質主要包括外觀品質、風味品質和營養品質,是體現番茄商品性的重要指標[10]。外觀品質主要包括果實的顏色等,但果皮和果肉的顏色也不相同,果肉顏色主要有紅果、粉果和黃果等,而果皮的顏色主要有紅色和黃色等,果皮顏色是判斷櫻桃番茄在生產過程中果實成熟度的重要指標,當果實到達成熟期后,果皮上積累的葉綠素會被逐漸分解,底色(如番茄紅素、類胡蘿卜素等)將會逐漸呈現出來[11],番茄的色澤是人們選擇的重要標準[12]之一;可滴定酸、可溶性糖、番茄紅素和維生素C等均與果實的口感、風味以及營養價值有著密切的關系[13]。可溶性糖和可滴定酸是櫻桃番茄果實風味品質的決定性因素[14],可滴定酸較高或較低均影響果實的口感[15],糖酸比與口感也有著密切的關系[16];番茄紅素是存在于茄科植物西紅柿成熟果實中的一種天然類胡蘿卜素,約占番茄果實中類胡蘿卜質量分數的80%~90%[17],是評價番茄品種及其加工制品優劣的主要指標。蘭紅等[18]分別對不同番茄品種單株產量構成性狀和品質進行比較研究;黃麗華等[19]對櫻桃番茄果實的營養成分進行綜合分析。除此之外,櫻桃番茄中還含有豐富的總酚和類黃酮等物質[20-21]。研究表明酚類物質的質量分數可作為評價果實品質的重要指標[22],是植物體內普遍存在的重要次生代謝物質[23],除了對植物本身具有重要的生理作用之外[24],還是人們日常飲食中普遍存在的2類化合物,具有抗過敏、抗病毒、抗癌和抗衰老[25]等保健功能。已有研究表明不同品種及生產條件對蔬菜或者水果的品質及多酚類物質的質量分數差異較大[26];張傳偉等[27]也對不同番茄品種的營養品質進行了綜合分析與鑒定。
盡管目前已經對櫻桃番茄營養特性的研究較多,然而對不同櫻桃番茄果實中營養特性以及次級代謝物質在雜種后代的遺傳變異的研究尚未見報道。因此,本試驗通過對不同櫻桃番茄果實中可溶性糖量、番茄紅素、維生素C 質量分數以及次級代謝物質類黃酮和總酚等品質相關指標及其后代的遺傳力進行綜合評價,探討不同櫻桃番茄果實中的營養特性及其在雜交后代的遺傳效果,旨在為櫻桃番茄品質育種提供一定的理論基礎,對提高櫻桃番茄果實的感官品質、營養價值及其保健功能都具有重要的實際意義。
供試的不同親本及F1代櫻桃番茄果實均是來自張掖市益新泉蔬菜研究基地。親本及雜交F1代編號分別為5718( ♂865和 ♀855)、7264( ♂J5和 ♀811)、6744( ♂834和 ♀J5)、7263( ♂J6和 ♀811)、5719( ♂J6和 ♀855)和7261( ♂809和 ♀811)。試驗于2018年3月至8月進行。待櫻桃番茄完全成熟后,分別隨機從同一種植基地的不同試驗植株上采摘50個果實作為試驗樣品,將采摘的樣品裝入保鮮盒并當天運回實驗室。選擇無機械損傷、無病蟲害、果形良好且大小和成熟度一致的櫻桃番茄果實,然后用蒸餾水清洗干凈,分別取不同櫻桃番茄果實的赤道部位,將其打成勻漿混勻后放入-70 ℃超低溫冰箱中速凍,進行番茄營養品質以及次級代謝物質總酚和類黃酮等品質相關指標的測定,每個指標的測定重復3 次,取其平均值。
1.2.1 外觀品質及產量的測定 用游標卡尺分別測量果實縱徑(果基到果頂的長度)、最粗處的直徑,并用天平稱量其單果質量,取其平均值;其果形指數≥1.0為高圓形果,圓形果為0.85~ 1.0,扁圓形果為0.71~0.85,扁形果≤0.71[28];然后挑選10人的口感評定小組,隨機抽取10個不同待測櫻桃番茄樣品,根據口感好壞逐一打分,口感越好,分值越高,分數為1~10;當果實成熟后,隨機選取不同櫻桃番茄的50株番茄果實,測定每株番茄成熟果實的平均產量,然后折算總產量(每667 m2按1 700株番茄計算),以不同品種為處理,重復3次。
1.2.2 品質指標及次級代謝物質的測定 采用2,6-二氯靛酚滴定法[29]測定抗壞血酸質量分數,參照劉沐霖等[30]的方法測定番茄紅素質量分數,可滴定酸質量分數采用0.1 mol/L NaOH滴定法測定[31],可溶性糖質量分數采用蒽酮比色法測定,可溶性蛋白質量分數采用考馬斯亮藍G-250染色法進行測定[32]。
總酚和類黃酮均參考Toor等[33]的方法進行測定。總酚質量分數的測定以沒食子酸做標準曲線,類黃酮采用蘆丁做標準曲線。
采用 Excel 2016分析整理數據并作圖,用SPSS 19.0 軟件對試驗數據進行顯著性檢驗,其中相關公式為:變異系數=S/F1×100%;顯性度= (F1-MP)/(HP-MP);組合傳遞力Ta=(F1/MP)×100;超高親值=(F1-MP)/HP×100%;超低親值=(LP-F1)/F1×100%。式中S為標準差,F1為雜種后代平均表型值,MP為親中值,HP為高親表型值,LP為低親表型值[34]。
由表1可知,不同櫻桃番茄果實的感官品質呈顯著性差異。親本果實J6的縱徑最大,其次為809和865,與J6呈顯著差異;不同親本番茄果實的直徑無明顯差異;對不同番茄果實單果質量的比較可知,J6的單果質量最大,依次為809、855和811;親本不同果實中其含水量無明顯差異;而809果實的果形指數最大,865的果形指數最小,其余材料的果形指數均無顯著性差異;對親本不同的番茄果實品嘗發現J6和811的口感較好;而對不同親本番茄材料產量比較可知855最高,J5產量最低,且855的產量是J5的1.19倍。F1代不同櫻桃番茄果實中外觀品質存在明顯差異,5719果實的縱徑最大,依次為5718和7264,無顯著差異,7263的縱徑最小;F1代不同番茄果實的直徑除番茄材料5719外,其余果實的直徑均無顯著性差異;而5719果實中的單果質量最大,依次為7264和7261,三者無顯著性差異,6744的單果量和縱徑及直徑均最小;不同F1代櫻桃番茄果實的相對含水量和果形指數均無顯著性差異,對其果實品嘗發現7261和5718口感較好;F1代番茄材料中5718的產量最高,與5719、7261、7263、7264和6744均呈顯著性差異。
親本和F1代番茄果實的外觀品質如圖1 所示。
由表2可知,后代單果質量的變異系數為 7.53%~26.32%。各組合雜種后代的遺傳力為38.34%~65.73%,后代中單果質量的平均值均低于親中值,且無超高親植株出現,均為超低親 植株。

注:同列數據后不同小寫字母表示各材料差異顯著(P<0.05)。下同。
Note:Values marked with different lowercase letters in the column are significant difference materials(P<0.05). The same below.

圖1 親本和F1代番茄果實的外觀品質Fig.1 Appearance quality of parent and F1 generation in tomato fruits
2.2.1 可溶性蛋白和糖酸比等指標的比較及遺傳變異分析 由表3可知,不同櫻桃番茄果實中可溶性蛋白、可溶性糖、可滴定酸及糖酸比均存在明顯差異,親本J5中可溶性蛋白質量分數最高,與其他果實中可溶性蛋白質量分數呈顯著差異,811番茄果實中可溶性蛋白質量分數最低,且J5番茄果實中可溶性蛋白的質量分數約是811的2.4倍;865中可溶性糖質量分數最高,依次為J5和J6,三者無顯著差異,809中可溶性糖質量分數最低,且865番茄果實中可溶性糖質量分數是809的3.12倍;親本果實中可滴定酸無顯著性差異; 811果實中的糖酸比質量分數最高,其次為865、J5和J6。

表2 番茄果實雜種后代中單果質量的遺傳變異傾向Table 2 Inheritance tendency analysis of mass of tomato fruit
不同F1代櫻桃番茄果實中可溶性蛋白質量分數均無顯著差異;而可溶性糖質量分數呈顯著性差異,其中5718番茄果實中可溶性糖質量分數最高,6744可溶性糖質量分數最低,其中5718中可溶性糖質量分數是6744的3.27倍;番茄果實5719中的可滴定酸的質量分數最低,7264中質量分數最高,且7264果實中可滴定酸的質量分數約是5719的1.78倍。糖酸比在5718果實中最高,7264果實中糖酸比最低,且5718中糖酸比是7264的5.35倍。
如表4所示,各后代可溶性蛋白的平均變異系數為14.20%,最低的為5.64%,最高的也僅為21.22%。各組合雜種后代的遺傳傳遞力為 105.29%~173.55%,后代中可溶性蛋白質量分數的平均值均高于親中值;除了7264和6744外,其他后代均出現超高親植株。
由表5可知,不同組合的后代中可溶性糖的變異系數普遍存在于5%~9%,但7263的變異系數為48.75%,說明后代廣泛分離。除7261和5718具有超高的遺傳力外,其余各組合雜種后代可溶性糖的遺傳傳遞力存在于55.47%~ 71.63%,后代中只有7261和5718可溶性糖質量分數的平均值均高于親中值,且出現超高親植株。
由表6可知,不同組合的后代中可滴定酸變異系數普遍較高,說明后代均較廣泛分離。除7263和7264具有超高的遺傳力外,其余各組合雜種后代可溶性糖的遺傳力為39.96%~ 95.11%。僅7261和5718可溶性糖質量分數的平均值均高于親中值,且7264出現超高親植株。


編 號Number可溶性蛋白/(mg/g)Soluble protein可溶性糖質量分數/%Soluble sugar可滴定酸質量分數/%Titratable acid 糖酸比/%Sugar/Acid ratio 親本 Parent8092.56±0.33 c1.01±0.09 b0.34±0.02 a2.98±0.14 b8111.90±0.14 d1.31±0.14 b0.15±0.02 b8.94±0.15 a8342.24±0.12 cd1.27±0.15 b0.33±0.05 a3.87±0.31 b8553.39±0.47 b1.02±0.12 b0.38±0.13 a2.71±0.23 b8652.46±0.22 c3.15±0.09 a0.36±0.18 a8.80±0.16 aJ54.61±0.31 a2.63±0.25 a0.34±0.03 a7.64±0.22 aJ63.11±0.11 b2.57±0.29 a0.33±0.08 a7.10±0.14 aF1代 Generation72613.86±0.82 a2.30±0.12 b0.23±0.05 cd10.02±0.42 a72633.34±0.40 a1.19±0.58 c0.46±0.02 b2.60±0.08 b72644.39±0.89 a1.41±0.12 c0.61±0.15 a2.32±0.18 b67443.88±0.22 a1.01±0.09 c0.32±0.05 c3.11±0.11 b57184.25±0.24 a3.30±0.23 a0.27±0.03 cd12.43±0.65 a57193.42±0.71 a1.59±0.10 c0.18±0.11 d8.72±0.34 a

表4 番茄果實雜種后代中可溶性蛋白的遺傳變異傾向Table 4 Inheritance tendency analysis of soluble protein mass fraction of tomato fruit

表5 番茄果實雜種后代中可溶性糖的遺傳變異傾向Table 5 Inheritance tendency analysis of soluble sugar mass fraction of tomato fruit
2.2.2 維生素C質量分數的差異分析及遺傳變異分析 由圖2可知,不同櫻桃番茄中維生素C質量分數均呈顯著性差異。親本果實J5中維生素C質量分數最高,且與其余果實中的維生素C質量分數均呈顯著性差異,834中維生素C質量分數最低,J5果實中維生素C質量分數是834的2.65倍;而F1代番茄果實中維生素C質量分數均高于親本,且F1代中維生素C質量分數均呈顯著性差異。7264番茄果實中維生素C質量分數最高,5718中維生素C質量分數最低,7264番茄果實中的維生素C質量分數是5718的2.7倍。
由表7可知,不同櫻桃番茄后代果實維生素C質量分數的遺傳傳遞力為83.29%~ 180.90%,6744的遺傳傳遞力最低。除6744和5718以外,其余后代平均維生素C質量分數均高于親中值,且它們中均出現超高親植株,說明有性組合過程中產生雜種優勢。而不同果實的變異系數為10%~13%。
2.2.3 番茄紅素質量分數的比較及遺傳變異分析 如圖3所示,不同櫻桃番茄果實中的番茄紅素的質量分數均呈顯著性差異。親本番茄果實J6中的番茄紅素質量分數最高,其次為J5和811,均呈顯著性差異,834中的番茄紅素質量分數最低,J6中的番茄紅素的質量分數是834的2.76倍。F1代不同櫻桃番茄果實7261中番茄紅素的質量分數最高,與其他番茄果實均呈顯著性差異,6744的番茄紅素質量分數最低,且7261是6744的1.92倍。

表6 番茄果實雜種后代中可滴定酸質量分數的遺傳變異傾向Table 6 Inheritance tendency analysis of titratable acid mass fraction of tomato fruit

圖上不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercase letters on the column chart indicate significant difference among different column(P<0.05)

圖2 親本和F1代番茄果實中維生素C質量分數Fig.2 Vitamin C mass fraction of parent and F1 generation in tomato fruits
由表8可知,不同櫻桃番茄果實后代中番茄紅素質量分數的遺傳傳遞力為55.69%~ 95.46%,其中7263的遺傳力最低,且所有后代果實中番茄紅素的平均值均低于親中值,均無超高親植株出現。變異系數普遍存在于1%~3%,說明親本中番茄紅素對雜種后代中番茄紅素質量分數的影響較大。
2.3.1 總酚質量分數及遺傳變異分析 由圖4可知,總酚質量分數在不同親本和F1代櫻桃番茄果實中呈顯著性差異。親本811中的總酚質量分數最高,其次為J6,兩者無明顯差異,834番茄果實總酚質量分數最低,811番茄果實中的總酚質量分數約是834的1.87倍。F1代櫻桃番茄果實7264中的總酚質量分數最高,其次為7261,均呈顯著性差異;7263番茄果實中的總酚質量分數最低,7264中的總酚是7263的2.08倍。

圖3 親本和F1代番茄果實中番茄紅素的質量分數Fig.3 Lycopene mass fraction of parent and F1 generation in tomato fruits

材 料Material親中值Mean of parents變異系數/%Coefficient of variation遺傳力/% Heritability優勢率/%Heterosis超高親/% Over high parent heterosis超低親/% Over low parent heterosis7261(809×811)6.691.0395.46-4.54-24.75-30.257263(J6×811)10.892.6146.31-53.69-61.0442.927264(J5×811)8.092.8270.12-29.88-35.7835.786744(834×J5)6.021.5057.44-42.56-52.9426.305718(865×855)5.6912.5378.65-21.35-23.1423.145719(J6×855)9.252.4055.69-44.31-60.207.28

圖4 親本和F1代番茄果實中總酚的質量分數Fig.4 Mass fraction of total phenols of parent and F1 generation in tomato fruits

材 料Material親中值Mean of parents變異系數/%Coefficient of variation遺傳力/% Heritability優勢率/%Heterosis超高親/% Over high parent heterosis超低親/% Over low parent heterosis7261(809×811)17.629.64101.431.43-17.85-32.517263(J6×811)20.6517.9044.94-55.06-57.3352.547264(J5×811)16.699.64111.3611.36-14.5414.546744(834×J5)11.3712.20106.776.775.89-7.665718(865×855)14.6911.6180.57-19.43-28.737.345719(J6×855)18.0811.6168.81-31.1936.3725.09
由表9可知,雜種后代中總酚質量分數的遺傳傳遞力為44.94%~111.36%,其中7263果實總酚的遺傳力最低,且7261、7264和6744果實中總酚質量分數的平均值均高于親中值;只有6744和5719果實中出現超高親植株,而它們的變異系數普遍存在于9%~12%。
2.3.2 類黃酮質量分數及遺傳變異分析 由圖5可知,親本和F1代櫻桃番茄果實中類黃酮的質量分數均呈顯著性差異。親本J5中類黃酮質量分數最高,其次為811和855,865番茄果實中類黃酮的質量分數最低,且J5中的類黃酮是865的4.44倍。F1代櫻桃番茄果實7261中類黃酮的質量分數最高,與5718、5719、6744、7264和7263中類黃酮質量分數均呈顯著性差異;6744中類黃酮的質量分數在親本番茄果實中最低,且7261中的類黃酮是6744的3.17倍。
由表10可知,類黃酮質量分數在雜種后代不同番茄果實中的遺傳傳遞力為 48.05%~ 175.69%,其中6744的遺傳力最低,僅有 48.05%,其變異系數也最大,為33.43%;7261、7263和5719果實中類黃酮質量分數均較高于親中值,且僅有雜種后代7261中出現超高親植株。

圖5 親本和F1代番茄果實中類黃酮的質量分數Fig.5 Mass fraction of flavonids of parent and F1 generation in tomato fruits

材 料Material親中值Mean of parents變異系數/%Coefficient of variation遺傳力/% Heritability優勢率/%Heterosis超高親/% Over high parent heterosis超低親/% Over low parent heterosis7261(809×811)6.6715.43175.6975.6948.90-14.257263(J6×811)5.9916.17102.812.81-21.64-49.437264(J5×811)10.019.1371.90-28.10-40.798.476744(834×J5)7.6933.4348.05-51.95-69.59-14.435718(865×855)4.572.5388.91-11.09-36.56-48.545719(J6×855)5.273.70105.965.96-12.92-35.30
櫻桃番茄既是蔬菜又是水果,不僅色澤艷麗,味道適口,而且含有豐富的營養,因此被稱為“菜中之果”、“水果之王”。櫻桃番茄的品質主要受遺傳、生產方式以及生長環境等因素的影響,品質及營養價值均受到較大影響。趙潤洲等[35]的研究表明番茄中番茄紅素的質量分數越高,其果實的色澤就會越鮮紅。常培培等[36]的研究表明番茄紅素質量分數、維生素C質量分數等在不同品種之間存在顯著差異。因此,應對不同櫻桃番茄果實的單果質量、果實橫縱徑、糖酸比和維生素C等番茄感官和風味以及營養品質指標進行分析。李先明等[37]通過對梨果實經濟性狀的遺傳傾向的研究,為梨果實在雜交育種理論和應用的研究提供參考。本試驗主要通過對不同櫻桃番茄果實進行綜合指標的評價,篩選出品質且營養價值較好的番茄材料。結果表明,親本櫻桃番茄材料中J5、855和811番茄果實中的各項品質指標與其他櫻桃番茄果實相比均較高,其中可溶性糖質量分數越高說明其品質越好[38]。而F1中7261和7264的各項品質指標均較高于其他櫻桃番茄果實。有研究表明維生素C質量分數、可溶性糖等質量分數是影響蔬菜及果實中營養及風味品質的主要指標,質量分數的高低直接決定著蔬菜的口味和營養價值,以此影響蔬菜的商用價值[39],說明7261和7264口感及其營養價值均優于其他材料。而對不同櫻桃番茄果實的營養成分進行遺傳變異分析發現,可溶性蛋白、維生素C質量分數在雜種后代均具有較高的遺傳傳遞力,而單果質量、可溶性糖、番茄紅素以可滴定酸的遺傳傳遞力均較低,但是7261和5718在各指標普遍存在較高的遺傳力;J5和811分別作為7264、5718和7261的父本或母本,親本中櫻桃番茄各品質指標質量分數均較高,后代中也較高,說明櫻桃番茄的感官品質、風味品質在親本和F1代的遺傳效果較明顯,且選擇優良親本對雜種后代具有明顯的作用;在雜交育種過程中,F1代中可溶性蛋白質量分數均無顯著性差異,但是維生素C等質量分數均存在明顯差異,這與董華芳等[28]的研究一致,說明育種過程中對不同櫻桃番茄果實維生素C質量分數的研究具有明顯的意義;其次,將親本834、811、865、J5、855、J6、809和雜交F1代的5718、7264、6744、7263、5719和7261這13種材料在西北和東北部分地區試種并試吃的過程中發現J6、811和7261櫻桃番茄果實的口感相對 較好。
總酚和類黃酮是存在于植物體內的主要抗氧化物質,且具有較高的營養和保健價值,而其質量分數也是評價果實及蔬菜品質以及新鮮程度的一項重要指標。有研究表明總酚和類黃酮的抗氧化能力對蔬菜或水果的抗氧化性具有一定的促進作用[40],而不同品種之間總酚和類黃酮均存在極顯著差異。郭長江等[41]的研究表明蘋果、葡萄、梨等落葉果樹果實中總酚、類黃酮、類胡蘿卜素質量分數在不同品種之間存在較大差異。Mia等[42]的研究表明不同種甚至同一種蔬菜的不同品種中總酚質量分數也存在較大差異。總酚和黃酮還與蔬菜或水果的風味品質有密切的聯系。因此,本試驗通過對不同櫻桃番茄果實的總酚和類黃酮質量分數進行差異分析,以篩選品質較好且抗氧化能力較強的櫻桃番茄材料。結果表明,在7種親本櫻桃番茄材料中,親本材料中J5、811和855番茄果實中的總酚和類黃酮質量分數均較高。而在F1代中其質量分數以7261和7264較高,說明它們的抗氧化能力較強,且能達到較長時間的保鮮效果。而對不同櫻桃番茄果實中總酚和類黃酮進行遺傳變異分析發現,總酚和類黃酮在雜種后代均具有較高的遺傳傳遞力,說明在育種過程中可能對總酚和類黃酮具有明顯的遺傳效果。
不同櫻桃番茄果實的營養特性及其遺傳傳遞力均具有明顯差異。F1代櫻桃番茄果實中7261和7264,無論是營養品質、風味品質,還是次級代謝物類黃酮和總酚的質量分數,均較優于其他材料;其次,通過對各指標遺傳變異的分析發現,在雜交育種過程中可溶性蛋白、維生素C、總酚以及類黃酮質量分數均有較高的遺傳傳遞力,對后代的遺傳效果明顯,而單果質量、番茄紅素、可溶性糖以及可滴定酸質量分數的遺傳傳遞力普遍相對較低。而雜種后代7261各指標的遺傳力均顯著較高,且可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C以及總酚分別出現超高親植株,而超低親率均較低,說明在遺傳效應上可能呈典型的增強變異。此研究可為櫻桃番茄營養品質的選育提供重要依據,但其后代的營養價值及其遺傳效果還有待進一步 探索。