黃土丘陵區溝坡典型植物群落枯落物蓄積量及其持水性能

楊寒月,張光輝?,張寶軍

(1.北京師范大學 地理科學學部, 100875, 北京; 2.地表過程與資源生態國家重點實驗室 北京師范大學, 100875, 北京; 3.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 712100, 陜西楊凌)

枯落物又稱凋落物，包括落枝、落葉、落皮、枯落的繁殖器官及枯死的根等，它對植被生態系統的物質循環、能量流動、信息傳遞具有重要作用[1]。枯落物可以有效減少地表徑流和減緩土壤侵蝕，覆蓋地表可降低雨滴對表層土壤的直接打擊、截持降水，亦可改變地表微地形、顯著減緩徑流流速；枯落物混入土壤可提高土壤抗侵蝕性能[2]。枯落物的水文功能取決于其蓄積量、種類、厚度、濕潤狀況以及自身的持水性能[3]。在過去幾十年內，眾多學者對枯落物的水文水保功能開展了大量卓有成效的研究。王佑民[4]認為枯落物具有很強的吸收降水和徑流的作用，最多可吸持自身干質量的2～3倍，部分闊葉樹種枯落物可超過4倍。王云琦等[5]發現枯落物的持水作用主要表現在降雨前期的2 h以內，特別是在前30 min以內，6 h后其持水量變化很小。趙鴻雁等[6]認為枯落物的截留量與自身干燥程度有關，同時受立地條件、蓄積量和降水情況的綜合影響。上述研究對理解和模擬枯落物生態水文功能，具有重要的理論和實踐意義。

黃土丘陵區地形破碎，土壤水分、養分虧缺，天然植被恢復緩慢；枯枝落葉層的生態水文效益就顯得尤為重要，尤其是在減少土壤侵蝕方面。目前已有學者針對黃土高原區枯落物的蓄積量、持水特性、水土保持功能等進行了深入研究，例如：欒莉莉等[2]研究了典型喬木、灌木和草本群落枯落物蓄積量及持水性能的空間變化特征；葉海英等[7]研究了4種不同人工水土保持林的枯落物儲量及持水特性；Sun等[8]和李兆松等[9]研究了枯落物混入和覆蓋對土壤侵蝕的影響。溝坡是黃土丘陵溝壑區溝緣線以下、溝道以上的區域，一般由溝道的下切侵蝕形成。溝坡地面破碎，坡陡溝深，可達30° ～ 60°，是黃土丘陵溝壑區土壤侵蝕發育最為強烈的地貌部位。唐克麗[10]分析多年實測資料發現，梁峁坡侵蝕產沙占流域總產沙量的17.8%～47.6%，而以溝坡為主的溝谷侵蝕產沙占流域總侵蝕產沙的52.4%～82.2%。蔣德麒等[11]發現黃土丘陵溝壑區第1、3副區典型小流域侵蝕泥沙來源以溝坡為主，溝坡貢獻率分別為61.0%和41.5%。可見溝坡是黃土丘陵溝壑區小流域侵蝕產沙的主要策源地，也是該區流域綜合治理最為關鍵的地貌單元。受立地條件制約，特別是土壤水分和肥力水平的影響，溝坡植物群落枯落物的蓄積量與持水性能與梁峁坡植物群落間存在差異。寇萌等[12]研究發現溝坡草種枯落物蓄積量顯著高于梁峁坡，且不同草種枯落物持水能力在溝坡與梁峁坡間存在差異。但目前針對溝坡植被枯落物的研究還相對較少，且缺乏對灌木群落與草本群落的對比研究。自生態環境建設工程實施以來，黃土丘陵區植被覆蓋與生長特征發生了巨大變化。在此背景下進一步研究該區溝坡典型植物群落枯落物層的蓄積和持水性能，對于系統評價退耕還林(草)工程及生態環境建設的生態水文功能，量化枯落物的水土保持效益具有重大的理論和生產意義。

1 研究區概況

研究區位于陜西省安塞區的紙坊溝小流域(E 109°13′46″～109°16′03″, N 36°46′28″～36°46′42″)。該區屬黃土高原丘陵溝壑區第2副區，流域面積8.27 km2，海拔1 038～1 414 m。流域內梁峁起伏、地形破碎、溝壑縱橫，溝壑密度高達8.06 km/km2。該區位于暖溫帶半濕潤氣候向半干旱氣候的過渡區域，年均溫8.8 ℃，年均降水量549.1 mm，季節分配極不均勻，6—9月降水量占全年降水量的70%以上，且多短歷時暴雨[13]。流域現存表土為黃綿土，占全區65.5%，其次為紅膠土和二色土，占21.5%。黃綿土質地均一，機械組成以粉粒為主，有機質含量低，結構松散，抗蝕能力差。植被處于森林草原帶，天然植被主要為半旱生的草灌類。經過多年生態恢復，目前流域內喬木和灌木以刺槐(RobinapseudoacaciaL.)、小葉楊(PopulussimoniiCarr.)、檸條(CaraganaKorshinskiiKom.)、沙棘(HippophaerhamnoidesL.)為主，而草本以鐵桿蒿(ArtemisiagmeliniiWeb.)、茭蒿(ArtemisiagiraldiiPamp.)、長芒草(StipabungeanaTrin.)、白羊草(Bothriochloaischaemum(L.) Keng)等為主。

2 研究方法

2.1 樣地選擇

2017年7—8月對紙坊溝流域溝坡典型植物群落枯落物進行了野外調查與采樣。野外勘察發現，受土層深度、立地條件、水熱及肥力條件限制，溝坡無喬木生長且灌木群落較少，最終在溝坡選擇了2個灌木群落和5個草本群落(最小樣地面積為30 m×20 m)樣地。灌木群落分別為沙棘和檸條，草本群落分別為披針葉苔草(CarexlanceolataBoott)、賴草(Leymussecalium(Georgi) Tzvel.)、鐵桿蒿、茭蒿和白羊草(注：為方便圖文描述，文中披針葉苔草均簡稱為苔草)。樣地海拔、經緯度、坡度、坡向等信息詳見表1。

表1 調查植物群落樣地信息表Tab.1 Basic information of plant community survey sites

2.2 研究方法

每個樣地選擇3個樣方(草本1 m×1 m，灌木2 m×2 m)。枯落物測定指標包括蓋度、蓄積量、最大持水量和有效攔蓄量。枯落物蓋度采用50 cm×50 cm蓋度框多次人工目估后取平均值得到，蓄積量采用全收獲法測定。

采用室內浸泡法測定枯落物持水能力與過程。采集樣方內枯落物后裝袋，剔除枯落物中的泥土礫石、動物糞便等雜質，將枯落物放入鼓風干燥箱烘干(65 ℃，24 h)，以保證浸泡前含水量一致。將烘干后的枯落物選取50 g(葉和莖稈各占50%)，放入預先做好的細孔紗網袋(預先稱重并編號)，再將裝有枯落物的紗網袋完全浸沒于盛有清水的容器中，待浸水5、10、15 min，0.5、1、2、4、6、8、12和24 h后，將枯落物連同紗網袋一并取出，靜置約5 min，保證枯落物不滴水后，迅速稱取濕質量，記錄每次結果[2]。不同浸水時間枯落物持水量為相應時間稱取的枯落物濕質量與浸水前干質量(包括枯落物和紗網袋)的差值除以干質量，單位為g/g；持水量與浸水時間的比值為該時段枯落物的吸水速率。以樣方內枯落物浸水24 h后的持水量作為枯落物最大持水量，g/m2。而將此時枯落物濕質量與干質量的比值稱為最大吸濕比，用以表征枯落物持水能力的大小。

2.3 數據處理

通常采用有效攔蓄量估算枯落物對降雨的實際攔蓄量，計算公式[14]如下：

W=(0.85Rm-R0)M。

(1)

式中：W為有效攔蓄量，g/m2；Rm和R0分別為最大持水率和初始含水量,%；M是枯落物蓄積量，g/m2。采用Excel 2010進行數據處理，用SPSS 20.0統計分析軟件進行不同植物群落枯落物蓄積量、蓋度、最大持水量等指標的差異顯著性檢驗。

3 結果

3.1 溝坡植物群落枯落物蓋度及其蓄積量

1)枯落物蓋度。溝坡不同植物群落枯落物蓋度表現為賴草(61.7%)>鐵桿蒿(50.0%)>苔草(46.6%)>檸條(45.0%)>沙棘(35.7%)>茭蒿(31.3%)>白羊草(25.0%)(圖1)。賴草群落枯落物蓋度顯著大于其他群落(P<0.05)，苔草、鐵桿蒿、檸條群落的枯落物蓋度與茭蒿、白羊草、沙棘群落也存在顯著差異(P<0.05)。

字母a、b、c、d表示被檢驗指標在不同群落間差異性顯著， a表示最小，由a到d依次遞增。下同。The letter a, b, c, and d indicates that the tested indexes are significantly different among different communities, a is the smallest, and increasing order from a to d. The same below. 圖1 溝坡典型植物群落枯落物蓋度Fig.1 Litter coverage of plant communities on the gully steep slopes

2)枯落物蓄積量。溝坡不同植物群落枯落物蓄積量整體表現為灌木群落(486.94 g/m2)顯著大于草本群落(230.87 g/m2)(P<0.01)(圖2)，具體表現為檸條(658.00 g/m2)>賴草(383.14 g/m2)>沙棘(315.88 g/m2)>鐵桿蒿(288.37 g/m2)>茭蒿(216.90 g/m2)>苔草(168.76 g/m2)>白羊草(97.17 g/m2)。檸條群落枯落物蓄積量最大，與其他群落差異顯著(P<0.01)(圖3)；草本群落中，賴草群落枯落物蓄積量是白羊草群落的3.95倍，二者差異顯著(P<0.05)。

3.2 溝坡植物群落枯落物持水性能

圖2 溝坡典型植物群落枯落物蓄積量Fig.2 Litters volume of plant communities on the gully steep slopes

1)最大持水量和最大吸濕比。7種植物群落枯落物最大持水量依次為檸條(1 764.58 g/m2)>賴草(1 152.92 g/m2)>沙棘(919.29 g/m2)>鐵桿蒿(679.46 g/m2)>茭蒿(572.13 g/m2)>苔草(515.34 g/m2)>白羊草(283.42 g/m2)。灌木群落最大持水量(1 341.93 g/m2)顯著大于草本群落(640.65 g/m2)(P<0.01)，賴草群落與其他草本群落差異顯著(P<0.05)(圖3)。不同植物群落枯落物最大吸濕比表現為苔草>賴草>沙棘>白羊草>檸條>茭蒿>鐵桿蒿，苔草群落最大(4.05)，蒿類群落最小(茭蒿和鐵桿蒿分別是3.65和3.34)。

圖3 溝坡典型植物群落枯落物有效攔蓄量、最大吸濕比Fig.3 Effective interception capacity and maximum water absorption ratio of litters in plant communities on the gully steep slopes

2)枯落物對降雨的有效攔蓄量。枯落物有效攔蓄量與蓄積量具有相同的變化趨勢，順序為檸條(685.26 g/m2)>賴草(614.62 g/m2)>沙棘(449.45 g/m2)>鐵桿蒿(300.18 g/m2)>茭蒿(279.93 g/m2)>苔草(275.67 g/m2)>白羊草(149.11 g/m2)。統計檢驗結果顯示，檸條群落枯落物有效攔蓄量顯著大于其他群落(P<0.05)，其攔蓄量是白羊草群落的4.95倍，賴草與除鐵桿蒿之外的其他草本群落也存在顯著差異(P<0.05)。整體而言，灌木群落(567.35 g/m2)對降雨的有效攔蓄顯著優于草本群落(323.90 g/m2)。

3) 枯落物持水過程。溝坡枯落物持水量可達自身干質量的2.34～3.05倍。如圖4示，不同群落枯落物持水量變化規律基本相似，均呈現出隨浸泡時間增長而增大的趨勢。隨著時間的推移，單位時間內持水量逐漸減小并趨于穩定。枯落物在浸泡2 h之內持水量迅速增加，達到最大持水量的85%左右。在浸泡2～10 h之間，持水量增幅緩慢，12 h基本達到最大持水量，之后趨于穩定。通過對不同植物群落持水量與浸泡時間進行分析擬合，發現兩者均呈較好的對數函數關系(U=alnt+b，R2>0.99)。不同植物群落吸水過程相關性高，陰坡草本群落持水性能最好，灌木群落次之，鐵桿蒿群落最差。鐵桿蒿群落持水曲線明顯低于其他群落，與苔草、賴草以及沙棘群落持水過程差異顯著(P<0.05)。

圖4 溝坡典型植物群落枯落物持水過程Fig.4 Water-holding process of litters in plant communities on the gully steep slopes

4 討論

4.1 枯落物蓄積狀況分析

溝坡植物群落間枯落物蓋度差異較大，其原因與植被類型、地上生長狀況及葉片形態特征有關[15]。賴草和苔草群落處于陰坡下部，水分條件好，枯落物蓄積量大、蓋度高，且樣地處于背風坡，枯落物易于蓄積和保存。白羊草群落枯落物蓋度最低，可能原因是該樣地土壤為紅膠土，水肥條件差，植被長勢差且白羊草簇生枯而不落，影響枯落物覆蓋與積存。茭蒿單株生長、葉片表面積小且易被風力水力搬運是其蓄積量小、蓋度低的主要原因。齊治軍等[15]在同流域梁峁坡研究得出的枯落物蓋度均值約為44.4%，略高于本研究均值42.2%，無顯著差異。

陰坡賴草群落與陽坡白羊草群落差異顯著說明枯落物蓄積量與植被類型及立地條件有關。與欒莉莉等[2]、師陽陽等[16]在同流域研究結論相比，溝坡枯落物蓄積量均值(304 g/m2)低于梁峁坡(346 g/m2)。受立地條件限制，溝坡基本無喬木生長，植被生活型少；受坡面匯水影響，溝坡枯落物極易被水力搬運；溝坡侵蝕劇烈，表層土壤養分易流失，限制植被生長；溝坡光照條件較差，特別是在生長季[17]。這些都是溝坡植被生長發育、枯落物蓄積的限制性因素。

為探討溝坡植物群落枯落物蓄積量的影響因素，對7個群落枯落物與植被地上生長特征進行相關分析(表2),結果表明:枯落物蓄積量與地上生物量呈顯著正相關(P<0.01)，相關系數達0.89，而與其他指標均無顯著相關性。這說明地上生物量是影響溝坡枯落物蓄積量的主要因素，進一步擬合發現兩者呈顯著冪函數關系(圖5)。

表2 枯落物蓄積量與植被地上生長特征相關性分析Tab.2 Correlation analysis between litter volume and characteristics of above-ground plant

注：*是指在0.05水平上顯著相關，** 是指在0.01水平上顯著相關。 Notes: * refers to a significant correlation at the 0.05 level, and ** refers to a significant correlation at the 0.01 level.

圖5 枯落物蓄積量與地上生物量間的關系Fig.5 Relationship between above-ground and litter volume

4.2 枯落物持水性能分析

賴草葉面積大、蓄積量多，持水量大。鐵桿蒿與茭蒿群落葉片小且莖干木質化，吸水持水能力差；苔草與白羊草枯落物吸濕能力強，但其蓄積量小，因而持水量最小。可見，本研究中枯落物持水量差異主要與自身形態結構及蓄積量有關。

苔草群落枯落物吸濕比最大，而鐵桿蒿群落最小，這與植物本身形態結構與生長狀況直接相關。苔草在雙子葉植物中角質層最厚，具氣腔結構，儲水能力強；鐵桿蒿雖為全柵型植被，但生長于坡度較大的干熱環境，葉片稀疏且葉面積小，枯落物不易分解，持水能力弱[18]。相比欒莉莉等[2]的研究結論，溝坡典型群落枯落物有效攔蓄量顯著低于梁峁坡(P<0.05)，而最大持水量與梁峁坡無顯著差異。

枯落物持水量在浸泡25 min之內達到最大持水量的75%左右，表明枯落物在25 min之內對于短歷時暴雨有一定的攔蓄作用。溝坡枯落物吸水速率30 min以內明顯大于梁峁坡，持水曲線持續呈上升趨勢直至12 h后趨于穩定，而梁峁坡持水曲線至6 h后則基本無變化[2,12]。這可能與枯落物不同器官在不同坡位的分布差異有關。

5 結論

溝坡植物群落枯落物蓋度表現為草本群落均值(43.1%)大于灌木群落(39.8%)，賴草群落顯著大于其他群落(P<0.05)。枯落物蓄積量和有效攔蓄量表現為灌木群落(486.94 g/m2和567.40 g/m2)顯著大于草本群落(270.87 g/m2和323.90 g/m2)(P<0.05)，且枯落物蓄積量與地上生物量顯著正相關(P<0.01)。不同群落枯落物持水量隨浸泡時間均呈現出先增大、后趨于穩定的變化趨勢。與同一流域梁峁坡枯落物研究比較，溝坡典型植被枯落物蓋度、蓄積量、有效攔蓄量均低于梁峁坡。本研究結論對量化和評價溝坡枯落物水文效益及溝坡水土保持林草措施的差異配置有著重要的研究意義。