林下凋落物對(duì)土壤種子萌發(fā)的作用機(jī)制

周清慧 黃冠 陳繼豪 王鵬程 晏召貴

摘?要：林下土壤種子庫是森林植被的物種組成、種群延續(xù)和種群演替的物質(zhì)基礎(chǔ)。林下凋落物影響土壤種子庫種子的萌發(fā)，幼苗的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響到種群更新及森林群落的演替。凋落物對(duì)種子萌發(fā)的影響主要有三大作用機(jī)制，即物理作用機(jī)制化學(xué)作用機(jī)制、和生物作用機(jī)制。其中化學(xué)作用機(jī)制特別是化感作用對(duì)土壤種子庫的影響尤其重要。本文將從這三個(gè)作用機(jī)制的層面，分析總結(jié)前人有關(guān)土壤種子庫種子的萌發(fā)及其與林下凋落物、林下植被多樣性的研究，論述土壤種子庫研究面臨的挑戰(zhàn)，并對(duì)土壤種子庫與生物多樣性的研究進(jìn)行了相關(guān)展望。

關(guān)鍵詞：土壤種子庫;凋落物;林下植被多樣性

中圖分類號(hào)：S753??文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A??文章編號(hào)：1004-3020（2019）03-0001-06

Abstract：Soil seed bank of forest is the material basis of species composition， population growth and community succession for forest vegetation. Litter of forest understory affects seed germination， seedling growth， and population growth， thus affecting forest community succession. Litter affect soil seed bank through one of the three mechanisms， physical impact， chemical reaction， and biological interaction. Chemical reactions， especially allelopathy， play important roles in seed germination and seedling growth. In this paper， we analyzed and summarized previous studies on soil seed bank， litter and understory species diversity. We also discussed existing problems and future challenges on research of soil seed bank， litter and forest understory biodiversity.

Key words：soil seed bank;litter;biodiversity of undergrowth

1?引言

土壤種子庫（soil seed bank）是指存在于土壤上層凋落物和土壤中全部種子的總和。本文討論的森林土壤種子庫即指森林土壤中存活的種子[1]。土壤種子庫承接和儲(chǔ)藏地表植被和周邊植物種子，是植被天然更新和系統(tǒng)恢復(fù)的物質(zhì)基礎(chǔ)[2-3]。同時(shí)，土壤種子庫時(shí)期也是植物種群生活史的一個(gè)潛種群階段，研究種子庫構(gòu)成可以預(yù)測(cè)森林植物群落的再生潛力，反映植物群落動(dòng)態(tài)演變特征土壤種子庫目前的主要研究?jī)?nèi)容包括種子庫的數(shù)量有效性及其動(dòng)態(tài)、種子庫與群落更新、種子庫與生態(tài)演替、種子庫與植被恢復(fù)重建、種子庫的分布格局與其生物學(xué)特性的關(guān)系及種子庫與其地上植被之間的關(guān)系[4-5]。種子庫組成不僅取決于群落的物種組成和結(jié)構(gòu)特征，還受群落環(huán)境特征影響。所以，種子庫對(duì)生物多樣性研究和生態(tài)恢復(fù)重建也具有重要意義[6]。

目前，中國(guó)有關(guān)森林凋落物對(duì)森林更新的研究起步于20世紀(jì)中葉，半個(gè)多世紀(jì)以來這一領(lǐng)域取得了長(zhǎng)足的發(fā)展。國(guó)內(nèi)最早的森林凋落物影響種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的報(bào)道始于20世紀(jì)60年代初。陶大立等（1985）在小興安嶺豐林自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行了有關(guān)死、活地被物（凋落物）對(duì)紅松Pinus koraiensis伴生樹種天然更新影響的研究，初步探討了森林凋落物對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[7]。而后，又陸續(xù)有相關(guān)的科學(xué)研究證明不同森林生態(tài)系統(tǒng)森林凋落物的現(xiàn)存量和分解動(dòng)態(tài)存在顯著差異[8-9]，從而導(dǎo)致土壤種子庫的種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)差異。國(guó)內(nèi)的絕大部分研究還是從森林凋落物影響土壤種子庫種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的單一機(jī)制入手，缺乏對(duì)于各機(jī)制協(xié)同影響森林更新的研究。本文將從物理、化學(xué)、生物及生物化學(xué)等方面，分析林下凋落物對(duì)于土壤種子庫種子的萌發(fā)與更新的影響及作用機(jī)制。

2?凋落物對(duì)土壤種子庫的影響

林下凋落物對(duì)種子庫的影響主要包括影響土壤溫濕度，水土保持，影響土壤中微生物活動(dòng)，促進(jìn)土壤養(yǎng)分的循環(huán)，進(jìn)而影響土壤種子的萌發(fā)以及幼苗的生長(zhǎng)（圖1）。凋落物的分解過程，是一個(gè)包括土壤微生物、土壤物理、及土壤化學(xué)的綜合過程。在凋落物分解過程中，各種營(yíng)養(yǎng)元素，包括N，P，K及其它微量元素被釋放，不僅改良了土壤的營(yíng)養(yǎng)狀況，同時(shí)，木質(zhì)素，纖維素的分解，也直接改善了土壤的物理結(jié)構(gòu)，從而為土壤種子庫的萌發(fā)與生長(zhǎng)奠定了基本的養(yǎng)分條件和相對(duì)完善的生存空間。

凋落物的覆蓋，可使土壤種子庫長(zhǎng)期處于高濕、保溫、蔭蔽的環(huán)境下，從而影響到土壤種子庫所處的光環(huán)境，對(duì)于一些需要在避光條件下才能萌發(fā)的種子來說，凋落物為其創(chuàng)造了一個(gè)蔭蔽的環(huán)境，從而使其順利萌發(fā)。凋落物在這些方面對(duì)土壤環(huán)境的改變，會(huì)對(duì)土壤種子庫的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生積極作用（圖1）。

研究結(jié)果表明，凋落物量累積的過程就是土壤有機(jī)質(zhì)和全氮積累的過程。凋落物改善了土壤的物理結(jié)構(gòu)，土質(zhì)疏松，利于幼苗扎根土壤，土壤孔隙度增加，根系的生長(zhǎng)需氧就不會(huì)再受到限制，土壤保水能力增強(qiáng)，可使植物長(zhǎng)期處于適宜的水環(huán)境當(dāng)中，便于植物保持旺盛的生長(zhǎng)狀況。另外，凋落物的覆蓋可在一定程度上起到保溫的作用，在冬季和早春較為寒冷或者天氣異常的狀況下，凋落物可保證種子和萌發(fā)幼苗不被凍壞、凍死。凋落物的存在，還會(huì)影響到土壤種子庫所處的光環(huán)境，對(duì)于一些需要在避光條件下才能萌發(fā)的種子來說，無疑凋落物為其創(chuàng)造了一個(gè)蔭蔽的環(huán)境，從而使其順利萌發(fā)。凋落物在這些方面對(duì)土壤環(huán)境的改變，會(huì)對(duì)土壤種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生積極作用。

另一方面，凋落物的覆蓋，可使土壤種子庫長(zhǎng)期處于高濕、保溫、蔭蔽的環(huán)境下，進(jìn)而影響到土壤種子的萌發(fā)及幼苗的生長(zhǎng)。一些休眠時(shí)間較長(zhǎng)的植物種子會(huì)因?yàn)楦邼瘢銣貤l件而變質(zhì)、腐爛。恒溫的條件下，還會(huì)對(duì)需要在變溫條件下才能破除休眠而萌發(fā)的一些植物種子產(chǎn)生不利影響。凋落物的厚度達(dá)到一定程度時(shí)，就會(huì)形成蔭蔽的環(huán)境，剛萌發(fā)的植物幼苗葉片很難進(jìn)行光合作用，當(dāng)幼苗養(yǎng)分消耗殆盡也會(huì)導(dǎo)致幼苗死亡。

通過對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，凋落物對(duì)林下植物群落的組成及結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響。例如，Persson（1987）報(bào)道了森林地表凋落物的組成成分在50年中的變化[10]，試驗(yàn)表明植物群落從櫟屬Q(mào)uercus和榛屬Corylus為主變?yōu)橐杂軐賃lmus及水青岡屬Fagus植物為主。由于減少了植林密度，凋落物使植株避免了競(jìng)爭(zhēng)和提高了生長(zhǎng)率，因此，對(duì)群落中種的多樣性及種類組成產(chǎn)生一定的影響。凋落物的累積可降低種的豐富度。

3?凋落物作用機(jī)制

3.1?凋落物對(duì)土壤種子庫的物理作用機(jī)制

凋落物對(duì)群落土壤的發(fā)育和改良有重要意義，凋落物在不斷的積累與分解過程中，能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，降低土壤容重，增大土壤孔隙度，增大土壤持水能力，增大降水入滲能力，使土壤具有良好的通透性，對(duì)保持水土、涵養(yǎng)水源有巨大的作用。首先，在對(duì)土壤物理性狀的影響上，土壤結(jié)構(gòu)和土壤溫度是土壤物理性質(zhì)的兩個(gè)重要方面。土壤結(jié)構(gòu)影響植物生長(zhǎng)所需的水分與養(yǎng)分供應(yīng)能力、通氣和熱量等環(huán)境條件，以及根系在土體中的穿透情況。

研究結(jié)論有相關(guān)報(bào)道，證實(shí)土壤持水能力的大小與地表覆蓋的凋落物層厚度（或蓄積）密切相關(guān)[11]。國(guó)內(nèi)對(duì)于森林凋落物對(duì)土壤種子庫種子萌發(fā)更新的物理作用的機(jī)制研究一般集中在以下兩種：一種是，他們分別從凋落物對(duì)于光照及水分的通過和滲透程度來表明凋落物通過物理機(jī)制的作用對(duì)于土壤種子庫種子的正向影響。如郭偉等（2009）試驗(yàn)表明對(duì)未分解的森林凋落物作為地表的覆蓋物是可以提高種子發(fā)芽率和幼苗成活率、增加植物的總生物量的，它通過截留降水增加土壤含水量、降低種間競(jìng)爭(zhēng)以及草本層密度與生物量來實(shí)現(xiàn)[12];王俊等（2008）研究也表明了這一點(diǎn)，在種子質(zhì)量和掩埋位置均相同的條件下，凋落物的覆蓋物作用明顯提高了幼苗的相對(duì)生長(zhǎng)率。[JP+1]另一種研究則是說明了森林凋落物降低了幼苗成活率，而這一觀點(diǎn)是通過凋落物帶來的機(jī)械損傷及凋落物導(dǎo)致種子與土壤的接觸程度不同來解釋凋落物對(duì)土壤種子庫種子萌發(fā)與更新的負(fù)向影響[13]。在一定條件下，凋落物不僅可以阻斷種子與土壤的接觸，還能對(duì)新生幼苗產(chǎn)生機(jī)械損傷[14-15]。Pierson和Mack（1990）在北美西部森林進(jìn)行的研究也表明，Bromustectorum種子發(fā)芽率與幼苗生物量在凋落物厚度大（6 cm）地區(qū)均低于凋落物厚度小（1.5 cm）的地區(qū)[16]。劉尚華等（2008）對(duì)于京西百花山區(qū)的研究也表明了，幼苗的死亡率與凋落物厚度成正相關(guān)[17]。

這兩種研究觀點(diǎn)都表明了凋落物與土壤種子庫之間的重要關(guān)系，但目前國(guó)內(nèi)基本都為單一林分或單一種的研究，凋落物對(duì)土壤種子庫的影響的研究當(dāng)中也缺乏對(duì)種間比較的研究;同時(shí)，在凋落物對(duì)土壤種子庫的物理作用機(jī)制里，由于生態(tài)研究的宏觀性，忽略了時(shí)空異質(zhì)性對(duì)于土壤種子庫的影響。

3.2?化學(xué)作用機(jī)制

腐殖質(zhì)層和土壤是植物賴以生存的養(yǎng)分庫，在養(yǎng)分循環(huán)中起著十分重要的作用。凋落物掉至地表后形成腐殖質(zhì)層，凋落物分解后將養(yǎng)分歸還到土壤中，一方面改善土壤的物理結(jié)構(gòu)，另一方面改善了土壤的肥力狀況。其中的養(yǎng)分通過分解等過程釋放歸還至土壤，并被植物所利用。廣義而言，凋落物是土壤有機(jī)質(zhì)的一個(gè)組成部分，狹義的土壤有機(jī)質(zhì)主要指土壤腐殖質(zhì)，而它的主要來源還是植物的凋落物。凋落物的質(zhì)和量，加上溫度、雨量等外界環(huán)境因素共同決定了相應(yīng)土壤中有機(jī)質(zhì)的含量。在森林演替過程中，從先鋒植物群落一直到頂極群落，土壤化學(xué)性質(zhì)也在逐漸變化，從總的趨勢(shì)上看，土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量是不斷增加的，這主要是植被演替過程中，凋落物不斷積累和分解而對(duì)土壤長(zhǎng)期作用的結(jié)果。已有報(bào)道表明[18]，森林每年通過凋落物分解歸還土壤的總氮量占森林生長(zhǎng)所需總氮量的70%～80%，總磷量占65%～80%，總鉀量占30%～40%。由此可見，凋落物及其分解在物質(zhì)循環(huán)中占有極為重要的地位，是森林生態(tài)系統(tǒng)得以維持的重要因素。另外，土壤的酸堿度也是土壤的重要特性之一，土壤過酸或過堿對(duì)植物生長(zhǎng)都不利。

3.3?生物作用機(jī)制

森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物的生物作用機(jī)制包含兩個(gè)相對(duì)的過程：生物合成與生物分解。前者是無機(jī)物的有機(jī)化過程，主要由綠色植物和一些無機(jī)營(yíng)養(yǎng)微生物來完成。后者是有機(jī)物的無機(jī)化過程，主要由森林微生物來完成，即森林凋落物的分解過程。森林凋落物的分解一般涉及三個(gè)步驟：①淋溶作用，通過降水將凋落物中可溶性物質(zhì)帶入土壤;②自然粉碎作用，通過腐食動(dòng)物的啃食，土壤干濕交替、凍融等使凋落物破碎;③代謝作用，通過微生物的作用將復(fù)雜有機(jī)物轉(zhuǎn)化為簡(jiǎn)單無機(jī)物。在森林凋落物分解過程中，這三個(gè)步驟交互作用，相互促進(jìn)。

森林凋落物分解的微生物作用過程是一個(gè)基于分解者細(xì)胞水平的酶解過程，這一過程受環(huán)境因素和生物因素的相互作用影響[19]。微生物群落在凋落物殘屑中的演替過程，其實(shí)質(zhì)是一個(gè)以適應(yīng)性微生物順序出現(xiàn)而構(gòu)成的腐食食物鏈從落地鮮葉到變色、組織崩潰、消解這一分解過程中，微生物類群的組成和數(shù)量基本呈現(xiàn)出由寄生到腐生的演替關(guān)系[20]。

3.4?生物化學(xué)作用機(jī)制

除純粹的物理化學(xué)作用機(jī)制外，凋落物的生物化學(xué)作用機(jī)制，也是影響林下種子庫及種子萌發(fā)的重要因子。生物化學(xué)機(jī)制又稱化感效應(yīng)，是指先鋒樹種分泌物對(duì)本身（自感）和其他物種（它感）的繁殖（如種子萌發(fā)）和生長(zhǎng)的有利或不利的影響。1984年Rice將化感作用定義為"一種植物通過向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)另一植物（包括微生物）所產(chǎn)生的直接的或間接的，有利的或有害的作用"，這是目前為止使用得最廣泛的定義。

植物的化感作用在很多物種及生態(tài)系統(tǒng)中都得到驗(yàn)證。May & Ash （1990） 通過實(shí)驗(yàn)的方法[21]，證明桉樹化感物質(zhì)對(duì)一些常見的林下植物（如Lolium，Lemna和Acacia spp.）的種子萌發(fā)和生長(zhǎng)，有明顯的抑制作用[22]。我國(guó)學(xué)者對(duì)天山云杉Picea schrenkiana的研究表明，凋落物的水浸提液對(duì)云杉自身的種子的萌發(fā)，幼苗的生長(zhǎng)，都有極大的抑制作用[23]。Reigosa和González（2006）的研究認(rèn)為，森林優(yōu)勢(shì)樹種在種子萌發(fā)期間雖不能改變周邊環(huán)境，但在幼苗生長(zhǎng)時(shí)期可以通過自身的各種生物化學(xué)的作用機(jī)制適應(yīng)并逐漸改變生活環(huán)境[25]。化感物質(zhì)可以通過影響細(xì)胞膜透性、細(xì)胞分裂生長(zhǎng)與分化、呼吸作用、蛋白質(zhì)合成與基因表達(dá)以及改變激素合成與平衡等途徑促進(jìn)或抑制種子萌發(fā)[26-29]。大量實(shí)驗(yàn)已經(jīng)揭示了化感物質(zhì)對(duì)植物的傷害機(jī)制，但由于化感物質(zhì)種類繁多，其不同濃度處理下不同植物的反應(yīng)不同，所以作用機(jī)制也各不相同。

一般而言，植物受到高濃度化感物質(zhì)傷害時(shí)往往表現(xiàn)出種子萌發(fā)率與速度降低，根和芽的生長(zhǎng)速度降低，生物量的累積減少，器官形態(tài)也會(huì)改變，比如葉片發(fā)黃甚至萎蕉、死亡等。陳慧玲等（2013）研究發(fā)現(xiàn)低濃度油茶水浸液對(duì)桔梗幼苗的生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用[30]。而Jenson等使用黑胡桃juglans nigra果皮浸提液處理豌豆根，觀察到了幼苗根莖有絲分裂受抑制的現(xiàn)象[31-32]。Muller（1965）報(bào)道了從Salvia leucophylla葉片中提取的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)黃瓜根尖細(xì)胞有絲分裂的抑制，且對(duì)根和下化軸細(xì)胞的伸長(zhǎng)也有明顯的抑制作用[33]。蔣有緒（1981）研究發(fā)現(xiàn)，新凋落杜鵑葉、櫟葉和竹葉浸出液能延長(zhǎng)冷杉種子發(fā)芽時(shí)間，降低冷杉種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率[34]。也就是說，大多數(shù)化感物質(zhì)在合適濃度下，是可提高植物對(duì)物理環(huán)境的適應(yīng)性，抵御天敵的侵害，增強(qiáng)抗病性，提高物種間的競(jìng)爭(zhēng)力，維系植物與其他生物的互惠關(guān)系，但在高濃度下，會(huì)抑制植物生長(zhǎng)甚至造成植物死亡。

4?研究展望

當(dāng)前種子庫研究中存在的（也是突破傳統(tǒng)研究）最重要的問題是：土壤種子庫研究作為種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，不應(yīng)僅僅從種群一個(gè)層次進(jìn)行研究，應(yīng)當(dāng)從生態(tài)學(xué)的各個(gè)組織層次上進(jìn)行[35]。微觀層次的研究可從基因和個(gè)體方面進(jìn)行，這對(duì)瀕危植物和非瀕危植物的比較生物學(xué)和比較生態(tài)學(xué)的研究和某種優(yōu)良性狀或遺傳特征的遺傳學(xué)研究都有重要意義[36]。另一方面，不同物種的種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)對(duì)不同環(huán)境因子的響應(yīng)不同，因而影響其自然更新和種群演替。影響種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)的直接因子包括光照、溫度、土壤水分條件等以及對(duì)直接因子有影響的間接因子如坡向、坡位、林分郁閉度、林地凋落物等[37-40]。坡向、坡位通過影響光照條件、土壤水分而影響種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)。而林分郁閉度直接影響林下光照，在高郁閉度林分內(nèi)，由于光照不足，一些需光植物的種子的萌發(fā)受到影響甚至完全不能萌發(fā)，或萌發(fā)后幼苗不能正常生長(zhǎng)（張敏等2012;顏安等2014），直接影響到這類植物的林下自然更新[41-42]。

通過大量研究發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫和地上植被的關(guān)系大致有2種情況，即不相似性和相似性。大多數(shù)研究認(rèn)為，通常在演替初期，二者相似性較高，隨著演替進(jìn)行，到了演替后期，土壤種子庫與地表植被之間存在的差異開始變大，大部分的演替晚期喬木和灌木種類會(huì)很少出現(xiàn)在持久種子庫中，耐陰性樹林的下層植被往往產(chǎn)生相對(duì)生命較短的少量的種子，而且不會(huì)積累在土壤里[43];如Wagner（2006）等人就發(fā)現(xiàn)在次生演替階段的土壤種子庫與地上植被隨著演替時(shí)間長(zhǎng)而相似性減小[44]。大多研究都認(rèn)為：土壤種子庫和地上植被間是具有相關(guān)性的。如Leck（1979）對(duì)湖水沼澤的研究，Peco（1998）、Manzano（2005）對(duì)一年生牧場(chǎng)的研究、Henderson（1988）等對(duì)沙漠?dāng)嗖萑郝洹oberts（1962）對(duì)農(nóng)田、Roach（1983）對(duì)草地、劉明宏（2010）對(duì)森林的研究，均表明土壤種子庫和地上植被間存在相關(guān)性[45-51]。其中部分研究者認(rèn)為，相關(guān)性的主要原因是：干擾[52]。在干擾強(qiáng)烈的地方，尤其是一年生植物占優(yōu)勢(shì)的區(qū)域，土壤種子庫與地上植被間的藕合相關(guān)性就越強(qiáng)，例如：耕地[53]。也有研究表明：土壤種子庫與上植被間不存在顯著相關(guān)性，如棄耕地土壤種子庫和地上植被間隨時(shí)間而逐漸不同。對(duì)常綠闊葉林的土壤種子庫和地上植被間物種組成分析表明，演替初期其物種相似度為50%，而在演替其他階段相似度僅為20%左右，其他對(duì)成熟林的研究也表明土壤種子庫和地上植被組成成分存在顯著差異[54-55]。到目前為止，土壤種庫和地上植被間的稱合關(guān)系還沒有統(tǒng)一的定論，然而土壤種子庫和地上植被間的關(guān)系仍是土壤種子庫的重要研究?jī)?nèi)容，仍是土壤種子庫研究?jī)?nèi)容的熱點(diǎn)之一[56]。

現(xiàn)今，土壤種子庫大多采用幼苗出現(xiàn)法進(jìn)行研究，這種方法在實(shí)際操作起來具困難且不可控因素較多，如何簡(jiǎn)便地開展土壤種子庫研究這一問題，也是土壤種子庫研究者今后考慮的重要方向。土壤種子庫是植物演替的驅(qū)動(dòng)因子卻也是現(xiàn)存植物群落的產(chǎn)物，而目前的研究基本都著眼于驅(qū)動(dòng)因子上，而對(duì)于兩者之間的辯證關(guān)系缺乏相應(yīng)的研究與解釋;同時(shí)，也缺乏對(duì)于不同演替階段的土壤種子庫的差異性與地上植被多樣性關(guān)系研究;涉及土壤種子庫遺傳結(jié)構(gòu)的研究比較少的原因可能是所需時(shí)間長(zhǎng)，或者是各方面的技術(shù)實(shí)力不足。今后應(yīng)該加強(qiáng)土壤種子庫的基因庫和進(jìn)化記憶功能的研究，為生物多樣性的保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

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（責(zé)任編輯：夏劍萍）