貴陽阿哈湖國家濕地公園優勢鳥類共存機制

陳斯侃，晏玉瑩，曾亞軍

(1. 貴州省林業調查規劃院，貴陽550000； 2. 貴州省林業科學研究院，貴陽550000)

城市化是生物多樣性喪失的主要原因之一(Nancyetal.，2008)。鳥類是城市生態系統健康水平的重要指示類群(Roberge & Angelstam，2006)，公園已成為城市鳥類的“避難所”(Davis & Glick，1978)，城市濕地公園的建立對于維護城市生態系統健康至關重要(陸健健等，2006)。

生態位是物種在群落中的功能作用和地位(陳玉凱等，2014)，城市環境中鳥類群落的組成出現了同質化傾向(Wangetal.，2013)，優勢種在一個維度上有較大重疊，在其他維度上重疊減小或分離，以生態要求差異來減緩生態要求相同所帶來的激烈競爭(Bolnicketal.，2007)。生態位寬度通常用來評價物種對生境變化的敏感性(Torrentaetal.，2018)，對生境變化敏感的物種，其生態位寬度往往較窄(Zuritaetal.，2017)，而時空生態位寬度值是反映物種對環境適應性及資源利用廣泛性的度量值(李凡等，2018)。對于鳥類生態位，以往研究常通過對鳥類的棲息地利用、取食行為等多種時空維度的測度，來反映生態位的重疊與分離(朱磊等，2010；張航等，2014)。貴陽阿哈湖國家濕地公園位于貴州省貴陽市中心城區西南部，為城市提供森林和濕地生態系統，生態功能和位置極其重要，研究公園內鳥類優勢種生態位可為貴陽市城市濕地修復提供相關依據。

1 研究區域概況

貴陽阿哈湖國家濕地公園位于貴州省貴陽市中心城區西南部(106°36′59″～106°40′44″E，26°30′40″～26°33′55″N，海拔1 100～1 350 m)，總面積1 218 hm2，濕地面積473 hm2，包含河流濕地、沼澤濕地、人工濕地3大濕地類和永久性河流、喀斯特溶洞濕地、草本沼澤、庫塘濕地、稻田濕地5個濕地型，是我國西南喀斯特地區濕地的典型代表。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，但原生植被已被破壞，現存植被主要是次生闊葉林、針葉林、灌叢草坡以及人工植被，現已記錄維管束植物137科345屬582種，其中蕨類植物15科18屬25種，裸子植物4科9屬12種，被子植物118科318屬545種(鄧立斌等，2014)。

2 研究方法

2.1 調查樣線樣點設置

根據貴陽阿哈湖國家濕地公園地形地貌和生境類型，選擇公園內已有道路作為調查樣線，共2條，分別為2.8 km和2.6 km；在水庫周圍選擇地勢平坦、視野開闊區域設置調查樣點，共8個，涵蓋濕地公園各類生境類型和大部分范圍(圖1)。

2.2 調查方法

2016年9月—2017年2月、2018年4—8月，選擇無風晴朗天氣，于06∶30—10∶30采用可變距離樣線法和樣點法開展鳥類調查，調查頻率為冬季(12月至翌年2月)每月1次，春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)每個季節2次。樣線調查時以1.5～2 km·h-1勻速前進，樣點調查時每個樣點30 min。使用雙筒望遠鏡(OLYMPUS)觀察，記錄鳥類物種、數量、行為、分布生境，與行進同方向飛行的鳥類不重復記錄(Bibbyetal.，2000)。參考楊剛等(2015)方法，將鳥類行為劃分為棲息、運動、取食3種。

2.3 生境類型劃分

濕地公園主體為阿哈水庫和小車河城市濕地公園，依據植被類型劃分為：水域，指開闊水面，即阿哈水庫，平均水深13 m，不利于濕地植物生長，生境類型單一；水陸過渡區，指水域與陸地的交錯區域，包含淺水區、灘涂、水岸，主要分布于小車河及入庫支流、溝渠及沼澤區域，以水生植物及濕生植物為主；自然植被生境，主要為次生林，包含草地、灌叢、喬木、灌叢+草地、喬木+灌叢、喬木+草叢、喬木+灌木+草叢7種類型，主要分布在園內山體及水庫中央島嶼內，以常綠落葉闊葉混交次生林和針葉次生林為主；人工生境，包含人工單層群落結構植被、人工復層群落結構植被、建筑和設施，主要分布在公園合理利用區及水庫周邊的村莊、農地及丘陵地帶，植被以園林綠化植物以及經濟林為主。

圖1 調查樣線樣點分布
Fig. 1 Distribution of sampling lines and plots

2.4 數據分析

采用卡方檢驗分析不同生境各優勢鳥類行為頻次的差異。

采用頻率指數估計法分析鳥類的優勢種(趙正階，1995)：r=(100×d/D×100%)(N/D)，式中，r代表某種鳥類頻率指數，d為遇見某鳥種的天數，D為調查總天數，N為遇見該鳥種的總數量；r≥500為優勢種，200≤r<500為常見種，r<200為稀有種。

3 結果與分析

3.1 優勢種及其行為頻次分布

根據實際調查和數據收集，貴陽阿哈湖國家濕地公園共記錄鳥類17目52科161種(鄭光美，2017)，其中，102種為實地調查記錄(附錄)。通過鳥類頻率指數分析，濕地公園優勢種為黃臀鵯Pycnonotusxanthorrhous(r=1 065.63)、麻雀Passermon-tanus(r=947.46)和白頰噪鹛Garrulaxsannio(r=560.16)，3種鳥類見于水陸過渡區、自然植被生境和人工生境，在水域未發現。

共記錄黃臀鵯行為341次，其中，棲息行為95次，運動行為242次，取食行為4次；麻雀行為462次，其中，棲息行為33次，運動行為360次，取食行為69次；白頰噪鹛行為239次，其中，棲息行為7次，運動行為210次，取食行為22次。黃臀鵯在人工生境中的棲息和運動行為頻次顯著多于水陸過渡區和自然植被生境(棲息行為：χ2=42.779，P<0.001；運動行為：χ2=81.975，P<0.001)。麻雀在各生境類型中的行為頻次差異有統計學意義(χ2=69.068，P<0.001)，棲息行為全部發生在人工生境中；在人工生境的運動行為和取食行為頻次顯著多于自然植被生境和水陸過渡區(運動行為：χ2=274.20，P<0.001；取食行為：χ2=12.78，P<0.001)。白頰噪鹛在各生境類型中的行為頻次差異有統計學意義(χ2=4.221，P=0.040)，在自然植被生境的運動行為頻次顯著多于水陸過渡區和人工生境(χ2=274.20，P<0.001)(圖2)。

圖2 貴陽阿哈湖國家濕地公園優勢鳥類行為頻次在不同生境類型中的分布Fig. 2 Behavior frequency distribution of dominant birds in different habitats in the Guiyang Ahahu National Wetland Park

不同大寫字母表示不同行為之間的差異有統計學意義(P<0.05)，不同數字表示行為頻次之間的差異有統計學意義(P<0.05)

Different capital letters indicate there is a significant difference between different behaviors (P<0.05)，different numbers indicate there is a significant difference between behavior frequencies (P<0.05)

3.2 優勢種的生態位寬度

從生境的生態位寬度來看，黃臀鵯(0.604 9)>白頰噪鹛(0.387 6)>麻雀(0.215 8)，3種鳥類在人工生境中的生態位寬度均最大：黃臀鵯在各類生境中都較為適應；麻雀在人工生境中適應性最強，在水陸過渡區和自然植被生境中相對較差；白頰噪鹛在人工生境和自然植被生境中適應較好，在水陸過渡區僅秋季有記錄。從時間的生態位寬度來看，黃臀鵯、麻雀、白頰噪鹛相近，分別為0.862 1、0.793 7和0.866 7，但不同物種的四季波動不同：黃臀鵯各季節都較平穩，表現出較強的適應能力；麻雀在夏季最寬、冬季最窄；白頰噪鹛夏季最窄、秋季最寬(圖3)。

3.3 優勢種生態位重疊

從時間上看，3種鳥類相互重疊度均很高，最高為白頰噪鹛和麻雀，達到了0.985 3。從空間上看，黃臀鵯和麻雀重疊度最高(0.873 2)，其次為黃臀鵯和白頰噪鹛(0.831 6)，最低的為麻雀和白頰噪鹛(0.481 1)。

在春、夏季，黃臀鵯和麻雀重疊度最高，分別為0.919 2和0.819 9，麻雀和白頰噪鹛重疊度最低，分別0.546 3和0.383 5；在秋、冬季，黃臀鵯和白頰噪鹛重疊度最高，分別為0.910 8和0.854 2，麻雀和白頰噪鹛重疊度最低，分別為0.530 2和0.511 8。

在棲息空間上，黃臀鵯和麻雀的重疊度最高(0.833 9)，麻雀和白頰噪鹛的重疊度最低(0.522 1)；在運動空間上，3種鳥類的重疊度均很高，最高為麻雀和白頰噪鹛(0.990 8)；在取食空間上，3種鳥類的重疊度相對較低，最高的為麻雀和白頰噪鹛(0.657 0)，最低的為黃臀鵯和麻雀(0.507 2)。

圖3 貴陽阿哈湖國家濕地公園鳥類優勢種生態位寬度Fig. 3 The niche breadth of dominant birds in the Guiyang National Wetland Park

在水陸過渡區，3種鳥類生態位重疊度均較低，黃臀鵯和麻雀最高(0.432 0)，黃臀鵯和白頰噪鹛最低(0.099 1)；在自然植被生境，黃臀鵯和白頰噪鹛生態位重疊度最高(0.980 3)，麻雀和白頰噪鹛最低(0.849 8)；在人工生境，3種鳥類生態位重疊度均較高，麻雀和白頰噪鹛最高(0.969 8)，黃臀鵯和白頰噪鹛最低(0.902 0)。

4 討論

鳥類的生態位寬度與鳥類習性、適宜棲息地的分布密切聯系。研究結果表明，3種鳥類在時間和空間上的生態位重疊度均較高，然而，生態位理論表明生態位完全重疊的物種不能共存，物種為獲取最大的適合度，在與同域分布物種間勢必存在不同維度的生態位分離，同樣也是鳥類維持群落結構穩定狀態的重要原因之一(Novcic，2016)。這表現為時間和空間等多維度的物種間行為習性與棲息地利用的比較。

4.1 時間上的生態位重疊與分離

黃臀鵯、白頰噪鹛和麻雀在貴陽均屬留鳥(鄭光美，2017)，與研究結果中3種鳥類的時間生態位重疊度高相吻合。物種在面對環境壓力時會緩和對棲息地的要求，擴大或縮小生態位以達到物種共存進而維持群落穩定(Broennimannetal.，2007)。首先，從繁殖期鳥類的行為分析，濕地公園內黃臀鵯與麻雀共棲現象明顯，考慮到繁殖期雀形目Passeriformes鳥類育雛的需求，親鳥通常不會遠離巢址覓食，因此，春、夏季黃臀鵯與麻雀的棲息行為生態位重疊度最高；其次，廣泛的食性特征更能適應城市生態環境(Jokim?ki & Suhonen，1998)，然而食物組成結構的相似性必然導致生態位的高度重疊(鄭光美，2008)，繁殖期3種鳥類均以昆蟲及其幼蟲為食，但夏季植物生長茂盛，昆蟲活動加強，食物資源豐富，黃臀鵯和麻雀生態位寬度最接近，白頰噪鹛則通過縮小生態位來減少競爭，因此，繁殖期黃臀鵯與麻雀的生態位重疊度最高，與白頰噪鹛存在一定程度分離。秋、冬季，3種鳥類的棲息地利用范圍擴大，從食性需求來看，越冬期黃臀鵯和白頰噪鹛均偏好取食植物果實和種子，而麻雀多以草籽和谷物為食(趙正階，2001)，秋季公園以人工種植水稻作為景觀，麻雀食物豐富，表現出較窄的生態位寬度，減少了與其他2種鳥類的競爭，冬季公園內部分植物，尤其是經濟樹種以及為滿足景觀需求人工種植的落葉樹種凋零，3種鳥類生態位寬度整體達到最小，麻雀常于公園內小吃店附近聚集，食用人類食物垃圾，而自然生境中灌叢植被的漿果和種子更易吸引黃臀鵯和白頰噪鹛，因此，黃臀鵯和白頰噪鹛的生態位重疊度最高，與麻雀存在較大的生態位分離，與研究結果相符。

4.2 空間上的生態位重疊與分離

優勢種通過巢址選擇、行為、生境垂直和水平分布分離生境生態位，以滿足物種充分利用資源的需求(王維奎等，2008)。群落物種組成情況反映了鳥類對生境的適應性，生境復雜程度越高，能夠提供的生態位分離程度越高(李凡等，2018)。在生境生態位上，分離比較明顯的是水陸過渡區，這與3種鳥類均屬林鳥有關，在此區域更多的表現為運動和取食行為。在自然植被生境和人工生境，黃臀鵯、白頰噪鹛和麻雀生態位重疊度均較高，從繁殖期鳥類對棲息地利用分析，黃臀鵯和白頰噪鹛均選擇在灌叢中營巢，麻雀則更多選擇在人工建筑中營巢，白頰噪鹛的巢址多選擇自然生境，黃臀鵯可以在近水域的綠化樹種或灌木叢內營巢，3種鳥類在巢址選擇上從水平生境分離生態位以維持群落穩定。從行為空間分析，3種鳥類的棲息和運動空間重疊度較高，取食空間重疊度相對較低，黃臀鵯和麻雀偏向在人工生境中棲息、運動和取食，白頰噪鹛則在自然植被生境中運動，無論自然植被生境還是人工生境，黃臀鵯和白頰噪鹛偏向喬灌草復層植被結構生境(70.38%和69.04%)，黃臀鵯常活動于喬木中上層(49.36%)，白頰噪鹛則偏向喬木下層和灌草叢(52.78%)，2種鳥類通過垂直生境分離生態位，麻雀則偏向人工生境中的建筑和人工設施(48.27%)，從水平分布差異來減少種間競爭。

本研究中3種優勢鳥類的時空生態位重疊度較高，在一定程度上反映了濕地公園優勢鳥類生境同質化程度較高，濕地公園位于貴陽市中心城區，城市化程度高，鳥類必須對城市環境利用并產生適應性變化才能生存，3種鳥類均為城市適應種，在不同維度的生態位重疊上，分離方式交錯相互影響，從而產生多重效應，形成系統的生態位分離，增強群落的穩定性以達到共存目的。對于濕地公園管理部門，一方面應關注鳥類群落中物種對自然生境的需求，另一方面可以通過人工營造不同生態位需求物種的生境，營造多樣化的鳥類棲息生境，以吸引更多的鳥類資源。

致謝：中南林業科技大學張志強老師、楊道德教授對本論文進行了指導和修改，貴陽阿哈湖國家濕地公園管理處、貴陽兩湖一庫管理局提供了寶貴資料，在此一并致謝。

鄧立斌，顏偉，汪貴慶. 2014. 貴州貴陽阿哈湖國家濕地公園維管植物區系初步研究[J]. 貴州師范大學學報(自然科學版)，32(1)： 6-9.

鄭光美. 2017. 中國鳥類分類與分布名錄(第三版)[M]. 北京： 科學出版社.

Bibby CJ，Bugess ND，Hill DA，etal. 2000. Bird census techniques (second edition)[M]. London： Academic Press.