貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兔猻的活動(dòng)節(jié)律與適宜棲息地預(yù)測(cè)

趙棟，楊創(chuàng)明，2，和梅香，陳儷心，何興成，冉江洪*

(1. 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610065；2. 四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川康定626000)

兔猻Otocolobusmanul隸屬于哺乳綱Mammalia食肉目Carnivora貓科Felidae兔猻屬Otocolobus，國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，為世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄近危(NT)物種，被列入瀕危野生動(dòng)植物國(guó)際貿(mào)易公約(CITES)附錄Ⅱ(Clarketal.，2006；Ross，2009)，分布在亞洲中部向東至西伯利亞海拔4 000 m左右的荒漠、沙漠、草原和戈壁(Rossetal.，2015)，全球有50%以上的兔猻分布在中國(guó)，主要分布于西部和北部(Fox & Dorji，2007；Smith & Xie，2008)。在蒙古國(guó)和中國(guó)，兔猻在野外面臨的最大威脅是偷獵(Nowell & Jackson，1996；Murdochetal.，2006)。現(xiàn)有兔猻的研究主要集中于蒙古國(guó)的Daurskij生物圈保護(hù)區(qū)和俄羅斯境內(nèi)的阿爾泰山脈一帶，包括食性(Ross，2009)、棲息地(Mallon，2002；Rossetal.，2015)、生態(tài)和行為(Heptneretal.，1992；Ross，2009)等方面。研究表明兔猻是獨(dú)居的夜行性動(dòng)物，主要在晨昏活動(dòng)，捕食達(dá)烏爾鼠兔Ochotonadauurica和小型嚙齒動(dòng)物(Ross，2009)，分布于高山草甸草原、低山丘陵、荒漠和半荒漠區(qū)、高寒草甸等寒冷、貧瘠、干旱少雨、溫差極大的環(huán)境(Murdochetal.，2006)。國(guó)內(nèi)關(guān)于兔猻的研究極少，僅見(jiàn)消化系統(tǒng)、生殖器官和毛絨纖維結(jié)構(gòu)等的基礎(chǔ)研究(朱安國(guó)，1999，2002；李維紅，吳建平，2011)，尚無(wú)該物種野外生態(tài)與生物學(xué)的研究報(bào)道。

棲息地是動(dòng)物的棲息環(huán)境或生態(tài)環(huán)境，為某一動(dòng)物個(gè)體、種群或群落提供生活所必需的空間場(chǎng)所(Momsenetal.，1992)。棲息地選擇是野生動(dòng)物管理研究的重要內(nèi)容，動(dòng)物在自然環(huán)境中，會(huì)偏好利于自身生存和繁殖的生境，使其廣義適合度達(dá)到最大(陳良，2007)。活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物行為學(xué)研究的重要方面，直接與動(dòng)物的代謝和能量收支相關(guān)，但隨環(huán)境和時(shí)間的推移不斷調(diào)整(Halles & Sthenseth，2000)。動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律和活動(dòng)時(shí)間分配不僅受環(huán)境因素(如光照、溫度)和食物資源時(shí)空分布的影響，還受到種群因素(如大小和組成)和社會(huì)因素(如社會(huì)等級(jí))的影響(周岐海等，2012)。

四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地理位置獨(dú)特，與西北高原地區(qū)的自然環(huán)境差異較大。2016年6月—2017年5月，采用樣線法和紅外相機(jī)陷阱調(diào)查法在保護(hù)區(qū)調(diào)查和研究兔猻的活動(dòng)海拔、活動(dòng)節(jié)律，并結(jié)合最大熵(MaxEnt)模型進(jìn)行棲息地分布預(yù)測(cè)等，以期豐富其基礎(chǔ)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)資料，為其保護(hù)提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)域概況

四川省貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處青藏高原的東南緣(101°29′～102°12′E，29°01′～30°05′N)，總面積4 091.4 km2，區(qū)內(nèi)山體高大，谷嶺高差懸殊，主峰海拔7 556 m，是青藏高原東部的最高峰和東亞地區(qū)的第一高峰，由主峰山頂東至大渡河谷地，直線距離僅30 km，谷嶺高差超6 000 m，巨大的海拔高差導(dǎo)致生物氣候隨海拔增加而變化，形成了區(qū)內(nèi)復(fù)雜多樣的植被垂直帶譜，且東西坡差異明顯。東坡植被類型多樣，垂直帶譜完整而復(fù)雜，海拔1 000～2 200 m為常綠闊葉林帶(含河谷灌叢)、2 200～2 500 m為山地針闊葉混交林帶、2 500～3 600 m為亞高山針葉林帶、3 600～4 600 m為高山灌叢草甸帶、4 600～5 100 m為高山流石灘稀疏植被帶、5 100 m以上為永久冰雪帶。西坡植被類型及垂直帶譜均較簡(jiǎn)單，包括2 800～4 000 m亞高山針葉林帶、4 000～4 600 m 高山灌叢草甸帶、4 600～5 200 m高山流石灘稀疏植被帶以及5 200 m以上的永久冰雪帶(沈澤昊，2004)。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

2.1.1 樣線調(diào)查以最短的距離盡可能地穿過(guò)保護(hù)區(qū)內(nèi)兔猻的生境，使樣線能夠全面、有效地收集信息。在海拔3 500～5 100 m內(nèi)按每一個(gè)5 km×5 km網(wǎng)格布設(shè)2條樣線，每條樣線長(zhǎng)3～4 km，共52條樣線(圖1)。采集樣線上發(fā)現(xiàn)的疑似兔猻糞便，裝入95%乙醇中，-20 ℃保存，同時(shí)記錄伴生動(dòng)物。

2.1.2 紅外相機(jī)調(diào)查根據(jù)Murdoch等(2006)的研究，結(jié)合保護(hù)區(qū)地形地貌及本底資料，按5 km×5 km網(wǎng)格布設(shè)紅外相機(jī)，每個(gè)網(wǎng)格放置3～4臺(tái)，共設(shè)置177臺(tái)，調(diào)查面積為650 km2。紅外相機(jī)的布設(shè)及設(shè)置參照汪國(guó)海等(2015)的方法。

圖1 研究區(qū)域及樣線分布Fig. 1 Distribution of study area and transects

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

2.2.1 兔猻糞便識(shí)別糞便樣品提取DNA，選擇線粒體cytb基因的特異性引物進(jìn)行物種鑒定和遺傳結(jié)構(gòu)分析，引物對(duì)為CAT-CytB-F/R。將PCR產(chǎn)物測(cè)序并導(dǎo)入GenBank中的BLAST進(jìn)行比對(duì)，與數(shù)據(jù)庫(kù)中的已知序列同源性在97%以上時(shí)，確定為相同物種(張于光等，2009)。

2.2.2 活動(dòng)節(jié)律分析方法對(duì)收集的紅外相機(jī)照片進(jìn)行篩選，保留能夠準(zhǔn)確判斷物種的照片和視頻，記錄所拍照片和視頻的時(shí)間、數(shù)量等數(shù)據(jù)。由于動(dòng)物在相機(jī)監(jiān)測(cè)視野內(nèi)進(jìn)行覓食、行走或排泄等行為時(shí)會(huì)觸發(fā)紅外相機(jī)連續(xù)拍攝多張照片或視頻，因此把同一相機(jī)位點(diǎn)拍攝的包含相同物種個(gè)體照片之間的時(shí)間間隔在30 min之內(nèi)的視為1次獨(dú)立捕捉，30 min 內(nèi)的多張照片視為1次獨(dú)立照片，只記錄1個(gè)活動(dòng)時(shí)間數(shù)據(jù)(O’Brienetal.，2003)。

日活動(dòng)節(jié)律：基于兔猻的紅外相機(jī)獨(dú)立捕捉數(shù)據(jù)，利用核密度估計(jì)法建立兔猻日活動(dòng)節(jié)律的函數(shù)模型，公式如下：

其中，kv為von Mises分布的概率密度函數(shù)，d(x，xi)為任意一點(diǎn)x與樣本量n之間的角度距離(Ridout & Linkie，2009)。

日活動(dòng)差異指數(shù)(α)是衡量兔猻在一天內(nèi)的時(shí)間分配均勻程度。晝行性指數(shù)(β)用于衡量兔猻日活動(dòng)主要在晝間還是在夜間。計(jì)算公式如下(汪國(guó)海等，2015)：

n為時(shí)間點(diǎn)，以1 h為時(shí)間間隔把一天分成連續(xù)的24個(gè)單位，其中i是任一時(shí)間點(diǎn)；ti為第i個(gè)時(shí)間點(diǎn)的時(shí)間值，00∶00—01∶00記為時(shí)間點(diǎn)0，01∶01—02∶00記為時(shí)間點(diǎn)1，02∶01—03∶00記為時(shí)間點(diǎn)2，依次類推；ri為ti時(shí)刻的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度，定義為ti時(shí)刻拍攝的兔猻數(shù)量(fi)占各時(shí)刻拍攝到兔猻總數(shù)(F)的比例，即ri=fi/F。若α≈0.042(即α=1/24時(shí))，則表示兔猻活動(dòng)強(qiáng)度在一天各時(shí)間段內(nèi)分配完全均勻；α越小，其在一天內(nèi)的活動(dòng)時(shí)間分配越均勻；α越大，其日活動(dòng)時(shí)間分配越不均勻。

根據(jù)汪國(guó)海等(2015)的研究，動(dòng)物是晝行性還是夜行性主要依據(jù)晝行性指數(shù)判斷。β≈0.542 9(13/24)，表明其日活動(dòng)晝夜差別不大；β<0.542，表明其日活動(dòng)主要在夜間發(fā)生；β>0.542，表明其日活動(dòng)主要在晝間發(fā)生。

2.2.3 棲息地預(yù)測(cè)采用MaxEnt模型進(jìn)行棲息地預(yù)測(cè)(余翔等，2017)：將兔猻分布點(diǎn)位導(dǎo)入ArcGIS中，按1 km×1 km布設(shè)柵格，每個(gè)柵格只留最接近中心的1個(gè)分布點(diǎn)，最終選取38個(gè)兔猻分布點(diǎn)，將所有分布點(diǎn)的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)在Excel表格中匯總，保存CSV格式用于MaxEnt模型計(jì)算，用于建立適宜棲息地模型。

選擇3類環(huán)境變量數(shù)據(jù)：(1)生物學(xué)變量，包括2年的、5年的增強(qiáng)型植被指數(shù)(EVI)，該指數(shù)能反映地表植被的分布狀況(崔紹朋等，2018)；(2)生物氣候變量，共19個(gè)，從WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)中下載(Hijmansetal.，2005)；(3)地形變量，包括海拔、坡度、坡向(余翔等，2017)，對(duì)研究區(qū)域內(nèi)的環(huán)境變量進(jìn)行主成分分析，結(jié)合這些環(huán)境變量之間的相關(guān)性分析結(jié)果，剔除共線性高的變量(利用ArcGIS多元分析進(jìn)行波段集統(tǒng)計(jì)，將Pearson相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于0.7的剔除一個(gè))，綜合考慮對(duì)模型貢獻(xiàn)率高且彼此間相關(guān)性不高的環(huán)境變量(喬麥菊等，2017)。最終選擇9個(gè)環(huán)境變量預(yù)測(cè)兔猻的潛在分布范圍，包括平均日較差、氣溫年較差、EVI 2年最大值均值、海拔、坡度、坡向、到河流距離、到林地距離、植被類型(表1)。

將兔猻分布點(diǎn)和相應(yīng)的環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt模型(Phillipsetal.，2006)，隨機(jī)選取75%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)用于模型構(gòu)建，其余25%作為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)，其余設(shè)置為默認(rèn)(余翔等，2017)，為保證模型結(jié)果的穩(wěn)定性，進(jìn)行10次自舉法(bootstrap)重復(fù)，模型構(gòu)建參照喬麥菊等(2017)和余翔等(2017)等。選取最大約登指數(shù)為閾值(周志美，2011)，用ArcGIS中的重分類功能將此閾值以上的劃分為兔猻適宜棲息地。

3 結(jié)果

3.1 海拔分布

調(diào)查獲得47個(gè)兔猻的活動(dòng)位點(diǎn)(33個(gè)來(lái)自紅外相機(jī)位點(diǎn)，14個(gè)通過(guò)糞便DNA barcoding鑒定)，結(jié)果顯示，保護(hù)區(qū)兔猻活動(dòng)海拔為3 780～4 956 m，4 500 m以上的分布點(diǎn)最多，共有41個(gè)(87.2%)，4 000～4 500 m有5個(gè)，低于4 000 m的只有1個(gè)。

3.2 活動(dòng)節(jié)律

33臺(tái)紅外相機(jī)共拍攝到50張獨(dú)立照片，對(duì)所有獨(dú)立照片進(jìn)行核密度函數(shù)建模，計(jì)算得出α=0.071 2(>0.042)，β=0.34(<0.542)。這表明兔猻日活動(dòng)時(shí)間分配不均勻，活動(dòng)高峰為05∶00—07∶00和20∶00—22∶00 (圖2)。

圖2 兔猻日活動(dòng)節(jié)律Fig.2 Daily activity patterns of Otocolobus manul in the Gongga Mountain National Nature Reserve

橫坐標(biāo)上方的短豎線表示每一獨(dú)立捕捉事件發(fā)生的時(shí)間

The short vertical lines above the abscissa indicate the time of individual independent captures

3.3 棲息地分布預(yù)測(cè)

MaxEnt結(jié)果顯示，經(jīng)過(guò)10次重復(fù)交叉檢驗(yàn)的平均訓(xùn)練集值為0.978，說(shuō)明模型的擬合程度很高，預(yù)測(cè)結(jié)果較準(zhǔn)確。其中，EVI 2年最大值均值、平均日較差、氣溫年較差、海拔和植被類型對(duì)兔猻分布的影響較大(圖3)。

主要環(huán)境因素響應(yīng)曲線顯示(圖4)，兔猻在保護(hù)區(qū)偏好的植被類型為高山流石灘，偏好在海拔4 000 m 以上的溫差較大的地區(qū)活動(dòng)。

當(dāng)訓(xùn)練數(shù)據(jù)的特異度和敏感度之和達(dá)到最大時(shí)，閾值為0.224 7，以此為分界點(diǎn)對(duì)保護(hù)區(qū)兔猻棲息地適宜度結(jié)果進(jìn)行重分類，兔猻在保護(hù)區(qū)的適宜棲息地面積約187 km2，占保護(hù)區(qū)總面積的4.56%(圖5)。

4 討論

全球各個(gè)地區(qū)都正在發(fā)生著不同程度的生物多樣性危機(jī)(蔣志剛，馬克平，2014)，研究受脅物種適宜生境現(xiàn)狀，了解影響其地理分布的環(huán)境因素，對(duì)開(kāi)展保護(hù)工作有重要的指導(dǎo)作用。實(shí)際上很多物種的地理分布數(shù)據(jù)缺乏，這不利于研究和解決其生態(tài)學(xué)問(wèn)題，特別是瀕危物種。隨著棲息地環(huán)境的退化和破碎化，兔猻的分布分散、種群密度低，種群分布趨勢(shì)未知(Damdinsurenetal.，2008；Barashkova & Smelansky，2011；Rossetal.，2012)。

圖3 貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兔猻棲息地選擇模型中各環(huán)境因素的貢獻(xiàn)
Fig. 3 Contribution of environmental variables to the habitat selection model ofOtocolobusmanulin the Gongga Mountain National Nature Reserve

環(huán)境變量編碼見(jiàn)表1

Environmental variables codes see table 1

圖4 環(huán)境因子對(duì)模型預(yù)測(cè)的平均響應(yīng)曲線Fig. 4 Response curves of environmental factors on model prediction

紅色： 10次重復(fù)的平均響應(yīng)曲線，藍(lán)色： 平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

Red： the mean response curves of 10 replicate MaxEnt runs，blue： mean±standard deviation

圖5 貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兔猻適宜棲息地分布Fig. 5 Suitable habitats of Otocolobus manulin the Gongga Mountain National Nature Reserve

棲息地是動(dòng)物生活和繁殖的場(chǎng)所，能夠?yàn)閯?dòng)物提供充足的食物資源、適宜的繁殖地點(diǎn)、躲避天敵和不良?xì)夂虻碾[蔽和保護(hù)等，是保證其生存和繁衍的基本條件(張正旺，鄭光美，1999)。MaxEnt結(jié)果顯示，EVI 2年最大值、平均日較差、氣溫年較差、海拔和植被類型是影響兔猻生境選擇的主要環(huán)境因子。兔猻活動(dòng)海拔為3 780～4 956 m，主要分布于4 500 m以上，這與之前的報(bào)道一致(Fox & Dorji，2007；Rossetal.，2015)。四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)高海拔地區(qū)人跡罕至，分布有裸巖坡和溝壑，為兔猻窩居和穴居創(chuàng)造了良好的條件，也有利于其躲避天敵。David(1994)、Sunquist和Sunquist(2002)的研究顯示，兔猻分布于高山草甸草原、灌叢草甸、低山丘陵、荒漠與半荒漠地區(qū)，本研究顯示兔猻主要分布于高山流石灘地帶。造成這種差異的原因可能是物種生境選擇與不同研究區(qū)的植被組成和異質(zhì)性相關(guān)，某一地區(qū)不同植被的相對(duì)多度與組成或鑲嵌格局可能會(huì)影響物種對(duì)不同植被的選擇(Lorenzónetal.，2016)。保護(hù)區(qū)地形地貌復(fù)雜，海拔3 600～4 600 m為高山灌叢草甸帶，海拔4 600 m以上為高山流石灘植被，這些植被中豐富的鼠兔等嚙齒動(dòng)物為兔猻提供了充足的食物。因此，建議從更大尺度(如家域尺度)深入研究兔猻對(duì)植被類型的選擇，以及異質(zhì)性對(duì)其選擇的影響。

李明富等(2011)研究發(fā)現(xiàn)動(dòng)物在野外被相機(jī)拍攝到的概率與其活動(dòng)強(qiáng)度呈正比，相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)越大，說(shuō)明該動(dòng)物在此時(shí)間段內(nèi)活動(dòng)強(qiáng)度越大。動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律受自身代謝和能量需求、社群關(guān)系、種間關(guān)系，以及季節(jié)、天氣狀況等諸多因素的影響，是物種對(duì)周圍環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果(金建麗等，2003)。Heptner等(1992)研究發(fā)現(xiàn)兔猻是夜行性動(dòng)物，蒙古國(guó)境內(nèi)的兔猻主要在晨昏活動(dòng)，有時(shí)也在夜間活動(dòng)(Murdochetal.，2006)，但沒(méi)有明確報(bào)道其活動(dòng)高峰及活動(dòng)原因。保護(hù)區(qū)兔猻的活動(dòng)高峰為05∶00—07∶00和20∶00—22∶00，推測(cè)這可能與其捕食相關(guān)。貢嘎山地區(qū)和蒙古國(guó)的氣候和生物資源差異較大，貢嘎山高山灌叢草甸有高原鼠兔Ochotonacurzoniae等的分布，要確定兔猻的食物組成以及與活動(dòng)節(jié)律的關(guān)系還需進(jìn)一步研究。

在蒙古國(guó)，偷獵、獵物種群被破壞、棲息地片段化和退化對(duì)兔猻的生存造成了負(fù)面影響(羅述金，2014)。本研究結(jié)果顯示，保護(hù)區(qū)兔猻適宜棲息地被分成南北兩部分，但從其分布區(qū)域來(lái)看，其棲息地基本是連續(xù)的。所以，保護(hù)區(qū)不僅應(yīng)關(guān)注保護(hù)區(qū)內(nèi)的狀況，也需要關(guān)注與保護(hù)區(qū)相連接的保護(hù)區(qū)外的區(qū)域，以保障高山生態(tài)系統(tǒng)中的高寒動(dòng)物個(gè)體交流，保護(hù)整個(gè)高山高寒生態(tài)系統(tǒng)的健康。

致謝：感謝四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局提供的樣品和野外數(shù)據(jù)，感謝李波、朱博偉、付焱文對(duì)本文的修改。