多胺及其合成抑制劑對(duì)干旱脅迫下李苗葉片SOD、POD和CAT活性的影響

王尚堃

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多胺及其合成抑制劑對(duì)干旱脅迫下李苗葉片SOD、POD和CAT活性的影響

王尚堃

周口職業(yè)技術(shù)學(xué)院農(nóng)牧工程學(xué)院, 河南 周口 466001

研究噴施多胺及其合成抑制劑甲基乙二醛雙脒基腙（MGBG）對(duì)干旱脅迫李苗葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性的影響，為李化控抗旱栽培提供參考依據(jù)。以秋姬李1年生嫁接苗為試材，采用培養(yǎng)試驗(yàn)方法，設(shè)處理1（對(duì)照，CK）、處理2[干旱（Drought, D.）]、處理3[CK+亞精胺（Spermidine,Spd）]、處理4（D.+Spd）、處理5（D.+ MGBG）和處理6（D.+ MGBG+ Spd）共6個(gè)處理，每2 d噴施1次，處理30 d后測(cè)定各處理葉片SOD、POD和CAT活性。結(jié)果表明，干旱脅迫下，李苗葉片SOD、CAT活性顯著降低，POD活性則顯著提高（＜0.05）；在干旱脅迫下噴施1.0 mmol/LSpd可使李苗葉片SOD、POD活性顯著提高（＜0.05），CAT活性稍微提高；在干旱脅迫下噴施1.0 mmol/L MGBG，SOD活性最高、POD活性顯著降低（＜0.05），稍微提高CAT活性。秋姬李苗干旱脅迫下噴施1.0 mmol/LSpd，可增強(qiáng)其葉片SOD、POD和CAT活性，便于李化控抗旱栽培中推廣應(yīng)用。

李苗; 葉片; 干旱脅迫; 多胺; 多胺合成抑制劑; SOD; POD; CAT

李為薔薇科（Rosaceae）李亞科（Prunoideae）李屬（）植物[1]。李樹對(duì)土壤適應(yīng)性強(qiáng)，具有早結(jié)果、早豐產(chǎn)、早收益的優(yōu)點(diǎn)[2]。秋姬李(L. qiuji)是我國(guó)從日本引進(jìn)，栽培性狀優(yōu)良，市場(chǎng)價(jià)值較高[3]。李在栽培過程中遇到干旱環(huán)境，落花落果現(xiàn)象更為嚴(yán)重，造成產(chǎn)量大幅度降低[1]。多胺是一類新的植物激素[4]，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)物，對(duì)增強(qiáng)植物對(duì)不良環(huán)境條件的抗逆性方面起著重要的作用[5,6]。多胺及其合成抑制劑甲基乙二醛雙脒基腙（Methylglyoxal bis-guanyl hydraone,MGBG）可調(diào)節(jié)Spd和Spm合成[7]。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）是植物細(xì)胞的3種保護(hù)酶，它們協(xié)同作用可防御活性氧或其他過氧化物自由基對(duì)細(xì)胞生物大分子物質(zhì)的破壞作用[8]。因此，探討噴施多胺及其合成抑制劑對(duì)干旱脅迫下李幼苗葉片3個(gè)酶活性指標(biāo)的影響，對(duì)李抗旱規(guī)模化栽培具有重要的意義。蒲光蘭[9]以3年生杏樹品種金皇后、香白和金太陽為試材，采用田間試驗(yàn)方法，研究結(jié)果表明：SOD活性隨土壤水分的減少而逐漸上升，金太陽杏和香白杏上升較快，金皇后杏上升相對(duì)緩慢。劉遵春等[10～11]以金光杏梅盆栽幼苗為試材，研究的結(jié)果表明：SOD活性在輕度和中度干旱脅迫下上升，在嚴(yán)重干旱脅迫下下降；POD活性隨干旱脅迫程度的加重而明顯提高。蒲光蘭等[12]在2年生核桃樹離體葉片上的測(cè)定結(jié)果表明，SOD含量先上升后急劇下降。杜金偉[13]在盆栽3年生內(nèi)蒙古野生山杏樹的研究結(jié)果表明，在不同的水分脅迫處理下，隨著水分脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，SOD、CAT先持續(xù)增加而后降低；POD活性變化滯后，第1周略有下降，之后上升，然后也下降。吳芹等[14]在山杏上的研究結(jié)果表明，隨著土壤相對(duì)含水量降低，其葉片SOD與POD兩種抗氧化酶活性先升高后降低。劉倩等[15]在梨棗上的研究結(jié)果表明：輕度干旱，梨棗葉片CAT活性顯著上升；重度干旱下，SOD、POD活性明顯升高，不能消除重度干旱對(duì)梨棗葉片膜系統(tǒng)造成的嚴(yán)重傷害。穆蓁蓁等[16]在庫(kù)爾勒香梨上的研究結(jié)果表明:在36℃高溫下，香梨葉片中SOD、CAT活性呈上升趨勢(shì)，POD活性顯著升高，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，POD活性呈下降趨勢(shì)。噴水條件下，香梨葉片中SOD、CAT活性呈下降趨勢(shì)，噴水處理不能清除葉片中積累的活性氧，也不能夠緩解高溫干旱對(duì)香梨帶來的傷害。在灌水條件下，香梨葉片的SOD、POD、CAT活性變化趨勢(shì)平緩，葉片沒有受到高溫傷害。蔡倩等[17]在2年生仁用杏上的研究結(jié)果表明，水分脅迫不同程度增加了幼齡仁用杏葉片SOD、POD活性，增加幅度隨脅迫程度的加重而增大；輕度水分脅迫增加幅度較小，中度和重度水分脅迫增加幅度較大。目前，有關(guān)多胺及其合成抑制劑MGBG對(duì)干旱脅迫下李幼苗葉片3個(gè)酶活性指標(biāo)影響的研究尚未見報(bào)道。以盆栽秋姬李幼樹為試材，分析噴施相同濃度的Spd和MGBG對(duì)其葉片3個(gè)酶活性的指標(biāo)的影響，旨在為李化控抗干旱規(guī)模化栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2015年4~5月在周口職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系果樹教學(xué)基地進(jìn)行。該區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，春暖、夏熱、秋涼、冬冷。年平均氣溫14.7 ℃，極端最低氣溫-16.7 ℃，極端最高氣溫43.2 ℃，≥10 ℃年活動(dòng)積溫4777.2 ℃，平均年降水量754.9 mm，平均年日照時(shí)數(shù)2275 h，平均無霜期221 d[18]。

試材為1年生秋姬李嫁接苗，砧木是毛桃。2014年秋季引自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，假植于周口職業(yè)技術(shù)學(xué)院原生物工程系苗圃基地。試驗(yàn)用花盆高25.0 cm，口徑45.0 cm，盆底有孔。盆土采用苗圃基地肥沃壤土。

供試藥品Spd和MGBG購(gòu)自美國(guó)Sigma公司生產(chǎn)。供試儀器電子天平JA1003，購(gòu)自上海舜宇恒平科學(xué)儀器有限公司；臺(tái)式高速離心機(jī)TGL-20M購(gòu)自湖南湘儀實(shí)驗(yàn)室儀器開發(fā)有限公司；T9系列雙光束紫外可見分光光度計(jì)購(gòu)自北京普析通用儀器有限責(zé)任有限公司；HWS-12電熱恒溫水浴鍋購(gòu)自上海一恒科學(xué)儀器有限公司。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理。處理1（對(duì)照，CK）：李苗葉片噴清水，每7 d植株盆內(nèi)澆1次水，下雨天除外；處理2[干旱（Drought：D.）]：盆內(nèi)不澆水，下雨時(shí)將該處理搬到防雨設(shè)施內(nèi)；處理3（CK+Spd）：李苗葉片噴濃度為1.0mmol/LSpd；處理4（D.+Spd）：李苗葉片噴濃度為1.0 mmol/LSpd；處理5（D.+MGBG）：李苗葉片噴濃度為1.0 mmol/LMGBG；處理6（D.+MGBG+Spd）：李苗葉片依次噴1.0 mmol/LMGBG+1.0 mmol/LSpd。各處理均置于事先搭好的SZW-16型遮陽網(wǎng)下。各處理重復(fù)3次，每小區(qū)單盆單株，隨機(jī)區(qū)組排列。按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)，4月22日18:00點(diǎn)統(tǒng)一處理1次。同樣時(shí)間以后每隔2 d處理1次，共處理15次，澆水每7 d 1次。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定各處理30 d后選晴朗天氣測(cè)定SOD、POD和CAT活性。采集葉樣每處理6.0 g，錫箔紙包好，帶回實(shí)驗(yàn)室置于-75 ℃低溫冰箱保存、待測(cè)。SOD活力測(cè)定采用比色法，即以SOD抑制氮藍(lán)四唑的光還原作用來測(cè)定酶的活力[8]；POD活力測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[8]；CAT活力測(cè)定采用紫外吸收法[8]。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)處理采用Excel 2003進(jìn)行整理，差異顯著性分析用SPSS10.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 Spd和MGBG對(duì)干旱脅迫下秋姬李苗葉片SOD活性的影響

從圖1可看出，D.處理SOD活性顯著低于處理1（＜0.05，下同），說明干旱逆境下降低了李苗葉片SOD活性；CK+Spd處理SOD活性低于CK，差異不顯著，但顯著高于D.處理，說明正常條件下噴施Spd對(duì)李苗葉片SOD活性影響不大；D.+Spd處理SOD活性顯著高于D.處理，但與CK+Spd處理差異不顯著，說明干旱脅迫下噴施Spd可顯著提高李苗葉片SOD活性。D.+MGBG處理SOD活性最高，與其他5個(gè)處理差異顯著，說明干旱脅迫下噴施MGBG處理可最大限度提高李苗葉片SOD活性。D.+MGBG+Spd處理SOD活性最低，除與處理2差異不顯著外，與其他4個(gè)處理差異顯著，說明干旱脅迫下噴施Spd+MGBG不利于李苗葉片SOD活性的發(fā)揮。總之，多胺處理可提高干旱脅迫下李幼苗葉片的SOD活性。

圖 1 Spd和MGBG對(duì)干旱脅迫下秋姬李苗葉片SOD活性的影響

注：圖柱上方不同小寫字母表示差異顯著（＜0.05），下同。

Note: Different lowercase letters on the bar represented significant difference (＜0.05). The same as follows.

2.2 Spd和MGBG對(duì)干旱脅迫下秋姬李苗葉片POD活性的影響

從圖2可看出，CK POD活性最低，D.處理活性顯著高于CK，說明干旱脅迫下李苗葉片POD活性增強(qiáng)；CK+Spd處理POD活性顯著高于CK，略低于D.處理，差異不顯著，說明正常條件下噴施Spd對(duì)POD活性影響較大，但與干旱脅迫下POD活性相差不大；D.+Spd處理POD活性最高，與其他5個(gè)處理差異顯著，說明干旱脅迫下噴施Spd有利于提高李苗葉片POD活性；D.+MGBG處理POD活性顯著低于D.處理和D.+Spd處理，說明干旱脅迫下噴施MGBG較大降低了李苗葉片POD活性；D.+MGBG+Spd處理與D.+MGBG處理相比，POD活性降低，差異不顯著，但顯著低于D.處理，說明干旱脅迫下噴施Spd+MGBG同樣不利于李苗葉片POD活性的發(fā)揮。總之，秋姬李苗在干旱脅迫下、正常條件下噴施Spd均有利于提高POD活性。

圖 2 Spd和MGBG對(duì)干旱脅迫下秋姬李苗葉片POD活性的影響

2.3 Spd和MGBG對(duì)干旱脅迫下秋姬李苗葉片CAT活性的影響

從圖3可看出，CK CAT活性最高，與其余5個(gè)處理差異顯著，說明干旱逆境下、正常條件下多胺處理、干旱脅迫下多胺處理、干旱條件下多胺抑制劑處理、干旱條件下多胺及其抑制劑處理均有降低李苗葉片CAT活性的效果。CK+Spd處理 CAT活性顯著低于CK、高于D.處理，說明正常生長(zhǎng)條件下噴施Spd降低其CAT活性較大，但顯著高于干旱逆境處理。D.+Spd處理與D.處理相比，CAT活性升高不顯著，與CK+Spd處理相比，CAT活性下降顯著，說明干旱脅迫下噴布Spd對(duì)提高李苗葉片CAT活性具有一定的效果，但CAT活性不及正常條件下李苗葉片噴施Spd效果好。D.+MGBG處理與D.處理相比，CAT活性升高不明顯，與D.+Spd處理相比，也是如此，說明干旱脅迫下噴施MGBG提高李苗葉片CAT活性不明顯。D.+MGBG+Spd處理與D.+MGBG處理相比，CAT活性顯著升高，說明干旱脅迫下噴施Spd+MGBG有利于提高李苗葉片CAT活性。總之，秋姬李苗干旱逆境下CAT活性明顯降低，在正常條件下噴施Spd降低其葉片CAT活性；在干旱脅迫下噴施Spd和MGBG提高其葉片CAT活性的效果不明顯；在干旱脅迫下噴施Spd+MGBG提高其葉片CAT活性效果明顯。

圖 3 Spd和MGBG對(duì)干旱脅迫下秋姬李苗葉片CAT活性的影響

3 討論與結(jié)論

SOD和POD屬保護(hù)酶系統(tǒng)，均為植物內(nèi)源自由基清除劑[19,20]。在逆境中保護(hù)酶活性增強(qiáng)或維持較高水平，能夠清除活性氧自由基使之保持較低的水平，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和完整性：金光杏梅具有較強(qiáng)抗旱性的原因就是在干旱脅迫下，葉片通過增強(qiáng)SOD和POD活性來抵御干旱對(duì)其所造成的傷害[10,11]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，李樹干旱脅迫下噴施多胺可提高葉片SOD、POD和CAT的活性，調(diào)控其正常的生理代謝過程，促進(jìn)其正常生長(zhǎng)發(fā)育。張之為等[21]研究結(jié)果表明，溫室嫁接黃瓜高溫條件下，CO2處理后可增加其葉片SOD、POD和CAT的活性；與常溫處理相比，高溫結(jié)合CO2處理黃瓜的SOD、POD和CAT活性分別在處理42、28和21 d時(shí)差異最大，分別增加了19.1%、50.4%和45.0%。高溫也是導(dǎo)致果樹干旱的一個(gè)重要原因。因此，李樹在多胺處理的同時(shí)，配合CO2處理，能否進(jìn)一步提高其葉片SOD、POD和CAT的活性，增強(qiáng)其抗旱性，對(duì)此進(jìn)行深入研究，這對(duì)李樹干旱條件下栽培具有重要意義。CAT是植物體內(nèi)重要的酶促防御系統(tǒng)之一。其活力與植物的代謝強(qiáng)度及抗寒、抗病能力密切相關(guān)[8]。干旱條件下噴施多胺在一定程度上可提高CAT活性，這對(duì)于干旱條件下李樹的優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培具有重要的意義。

省力化栽培是世界果樹生產(chǎn)發(fā)展的一大趨勢(shì)[22]。李樹干旱地區(qū)栽培噴布多胺，可降低干旱條件下人工澆水相關(guān)成本，省力、高效，便于統(tǒng)一管理，進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化栽培，為優(yōu)質(zhì)李果抗干旱栽培提供了一條有效途徑。

同一植物不同砧木干旱脅迫下，SOD、POD和CAT活性不同。謝冰等[23]研究了干旱脅迫下不同砧木煙苗SOD、POD和CAT活性情況，結(jié)果表明，在前期干旱條件下，SOD、CAT和POD活性升高；隨著生長(zhǎng)發(fā)育，SOD、CAT和POD活性則呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但降幅不同，異根嫁接苗降幅較低：砧木KRK26/Anyan2受到干旱脅迫的影響小于KRK26/K326、KRK26/KRK26，其中KRK26/KRK26受損最重。本試驗(yàn)僅研究了毛桃作砧木，多胺及其合成抑制劑對(duì)干旱脅迫下秋姬李苗3個(gè)酶活性指標(biāo)的影響，對(duì)其他砧木秋姬李苗此情況還有待進(jìn)一步試驗(yàn)研究。

不同濃度植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)干旱脅迫下植物生長(zhǎng)的影響不同。肖小君等[24]采用10%PEG-6000模擬干旱脅迫，研究不同濃度(0、0.001、0.01、0.05、0.1、1.0和2.0 mmol·L-1)水楊酸浸種對(duì)干旱脅迫下玉米生長(zhǎng)幼苗SOD、POD和CAT活性的影響，結(jié)果表明：10%PEG脅迫處理，POD、CAT和SOD活性降低；適宜濃度水楊酸浸種，玉米幼苗SOD、POD和CAT活性增強(qiáng)，其中以濃度為0.01~0.05 mmol·L-1效果最好。本文僅探討了相同濃度的Spd和MGBG對(duì)干旱脅迫下李苗葉片SOD、POD和CAT活性的影響，對(duì)于不同濃度Spd和MGBG對(duì)李苗3種酶活性的影響還有待試驗(yàn)研究。

秋姬李苗葉片噴布1.0 mmol/LSpd可綜合調(diào)控干旱脅迫下SOD、POD和CAT的活性，秋姬李苗對(duì)逆境干旱的適應(yīng)能力增強(qiáng)，方便在李規(guī)模化化控抗旱栽培中推廣應(yīng)用。

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Effects of Polyamines and Their Synthetic Inhibitors on the Activities of SOD, POD and CAT in Leaves ofLSeedlings under Drought Stress

WANG Shang-kun

Trough studying the effects of polyamines and their synthetic inhibitor methyl ethylene dimeric hydrazone (MGBG) on the activities of SOD, POD and CAT in Plum seedlings under drought stress, to provide reference for early resistant cultivation of plum seedlings. This experiment used the one-year old grafted seedlings of QiujiLas the experimental materials, and adopted the culture test method . Six treatments were set: Treatments 1 (Control, CK), Treatment 2 [Drought, D.] and Treatment 3 [CK + Spermidine (Spd) ], Treatment 4 (D.+Spd), Treatment 5 (D.+MGBG) and Treatment 6 (D.+MGBG+Spd), sprayed once every 2 days and SOD,POD and CAT activity of each treated leaf being measured after 30 days of treatment. The results showed that the activities of SOD and CAT in plum seedling leaves were significantly decreased under draught stress, while the activities of POD were significantly increased (<0.05); Spraying of 1.0 mmol/L Spd under drought stress, Spd could significantly increase the activities of SOD and POD in plum seedling leaves (<0.05), and slightly increase the activities of CAT; When 10 mmol/LMGBG was applied under draught stress, the activities of SOD were the highest, the activities of POD observably decreased(<0.05) , the activities of CAT slightly increased. In a word, spraying of 1.0 mmol/L Spd under drought stress can increase the activities of SOD, POD and CAT in the leaves, which is convenient for popularization and application in early resistant cultivation of Prunus arundinacea.

Lseedlings; leaves;drought stress; polyamine; polyamine synthesis inhibitor; SOD; POD; CAT

Q945.78

A

1000-2324(2019)03-0388-05

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.03.007

2018-03-02

2018-03-14

河南省高等學(xué)校重點(diǎn)科研項(xiàng)目資助計(jì)劃(18A210027)

王尚堃(1972-)男,碩士,教授,主要從事果樹生產(chǎn)技術(shù)教學(xué)及科研工作. E-mail:zkwsk@126.com