于波,何流,葛順峰,姜遠茂
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蘋果摘葉及枝干噴施尿素對春季土施15N-尿素吸收利用的影響
于波,何流,葛順峰*,姜遠茂*
山東農業大學園藝科學與工程學院,作物生物學國家重點實驗室, 山東 泰安 271018
以6年生‘煙富3’/SH6/平邑甜茶為試材,利用15N同位素標記,研究LP+NU(2015年落葉前摘葉+2016年萌芽前枝干不噴施尿素)、LP+U(2015年落葉前摘葉+2016年萌芽前枝干噴施尿素)、NLP+NU(2015年落葉前不摘葉+2016年萌芽前枝干不噴施尿素)、NLP+U(2015年落葉前不摘葉+2016年萌芽前枝干噴施尿素)處理對蘋果春季土施15N-尿素吸收、分配及利用特性的影響。結果表明:不同處理蘋果根部貯藏營養水平差異顯著,其中NLP+U處理蘋果根系淀粉、可溶性總糖、蛋白質、游離氨基酸含量分別為39.71 mg/g、11.28 mg/g、25.74 mg/g、0.31 mg/g,高于LP+NU、LP+U、NLP+NU處理;NLP+U(2015年不摘葉+2016年枝干噴施尿素)處理對蘋果根系生長促進作用顯著,其根長、根表面積、根尖數、表面積密度、根長密度等根系形態指標及根系生物量由高到低分別為NLP+U>NLP+NU>LP+U>LP+NU處理,且新梢旺長期蘋果植株體內全氮含量由高到低順序為NLP+U>NLP+NU>LP+U>LP+NU;不同處理間蘋果各器官Ndff值存在明顯差異,且均以根的Ndff最高,各器官的Ndff值均以NLP+U處理最高,LP+NU處理最低。NLP+U處理顯著提高了蘋果植株氮素利用率。
蘋果; 摘葉及枝干噴施;15N; 吸收; 利用
研究表明,在蘋果年生長周期中,蘋果肥料利用分為3個階段,分別是大量需氮期、氮素穩定供應期以及營養貯備期[1]。春季蘋果處于大量需氮期,果農在生產上普遍重視春季施肥[2]。春季施肥可以促進蘋果生長發育,增加花芽飽滿度[3],但由于早春地表溫度低且干旱,根系吸收能力較弱,使得早春土施肥料吸收利用率較低且效果不一[4],而根系作為蘋果氮素和水分的主要吸收器官,果樹通過根系形態與生理學反應來適應土壤環境的變化[5],在生長前期較強的根系生長對于快速建立起較大的根系以及提高氮素吸收利用效率具有重要作用[6,7],另外有研究表明,早春根系第一次生長高峰期間,根系生長所需的營養物質主要來源于樹體貯藏營養[8,23],迄今為止,有關蘋果春季施肥的研究已有諸多報道,而關于提高樹體貯藏營養水平對春季根系的發生以及春季施肥效果的影響尚未見報道,因此本試驗采用15N示蹤技術[9],研究樹體貯藏營養水平對蘋果樹春季根系的發生以及對春季土施15N-尿素吸收利用的影響,以期為果園早春管理提供理論依據。
試驗于2015年11月份在山東省煙臺市蘋果試驗園中進行,試驗地0~60 cm土層的基本理化性狀如表1,試材為6年生煙富3/SH6/平邑甜茶蘋果,株行距為4 m×1 m。隨機選取長勢一致、無病蟲害的蘋果樹20棵,試驗設4個處理,每個處理5株。試驗一:LP+NU,于2015年11月1日進行摘葉處理+2016年2月25日進行枝干不噴施尿素處理(尿素濃度為3%),處理二:LP+U,2015年落葉前摘葉+2016年枝干噴施尿素;處理三:NLP+NU,2015年落葉前不摘葉+2016年枝干不噴施尿素;處理四:NLP+U,2015年不摘葉+2016年噴施尿素。并于2016年3月初進行春季施肥,施肥方法是距果樹中心干30 cm的區域內挖環狀溝,溝長、寬均為20 cm,同時在溝內每株撒施豐度10.1%的15N-尿素10 g,隨后每株施入普通尿素150 g、硫酸鉀280 g、磷酸氫二銨260 g,施肥后每棵立即澆水4 L。于4月15日進行蘋果根系取樣,于5月20日進行整株解析取樣,進行土層取樣。

表1 供試土壤基本理化性狀
1.2.1 蘋果根部貯藏營養水平的測定將待測根系于105 ℃下殺青30 min,之后70~80 ℃下烘干后稱重、研磨,過0.25 mm篩,并裝于自封袋中待測。淀粉、可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法[19];可溶性蛋白質含量采用考馬斯亮蘭G-250法[19];游離氨基酸含量測定采用水合茚酸酮比色法[19]。
1.2.2 蘋果根系形態指標測定于4月15日,每個處理隨機選取3棵進行根樣局部取樣,在樹干外圍枝同一方向,挖45cm*45cm的土壤剖面,收集其中根樣,帶回實驗室測定。樣品經清水沖洗后用WinRHIZO(2007)根系分析軟件進行分析。掃描分析后根系樣品分別稱其鮮重,然后置于80 ℃烘箱中烘干至恒量,并稱其干重。
1.2.3 植株解析及各器官全氮和15N豐度的測定于2016年5月20日(新梢旺長期)對整個植株進行解析,植株的解析方法按照丁寧[12]的方法進行,樣品全氮用凱氏定氮法測定[22]。15N豐度用ZHT-03(北京分析儀器廠)質譜儀測定[9]。
相關指標計算公式如下:
根長密度/(cm·cm-3)=根長/土樣體積
表面積密度/(cm2·cm-3)=根系表面積/土樣體積
Ndff=(植物樣品中15N豐度-15N自然豐度)/(肥料中15N豐度-15N自然豐度)×100%
氮肥分配率=各器官從氮肥中吸收的氮量(g)/總吸收氮量(g)×100%
氮肥利用率=[Ndff×器官全氮量(g)]/施肥量(g)×100%
氮肥殘留率=(Ndff×土層厚度×土壤容重×土層全氮量)/施肥量(g)×100%
土壤氮肥損失率=100%-氮肥利用率-氮肥殘留率
應用 Microsoft Excel 2007 軟件對數據進行處理和繪圖,應用SPSS Statistics 17.0軟件進行數據的統計分析(單因素方差分析),差異顯著性檢驗用LSD法,顯著性水平=0.05
由表2可知,摘葉(LP+NU、LP+U)處理根部貯藏營養水平與不摘葉處理(NLP+NU、NLP+U)相比均有明顯下降;其中LP+NU、LP+U處理相比,根部淀粉含量與可溶性總糖含量變化差異不顯著,而LP+U處理根部蛋白質含量與游離氨基酸含量均明顯高于LP+NU處理,NLP+NU、NLP+U處理相比根部淀粉含量及可溶性糖含量變化不顯著,其中NLP+U處理根部蛋白質含量與游離氨基酸含量均明顯高于NLP+NU處理;不同處理下,LP+NU處理果樹根部貯藏營養各組分水平最低,僅為NLP+NU處理(CK)的0.33倍、0.67倍、0.68倍、0.56倍;NLP+U處理果樹根部貯藏營養各組分水平最高,為NLP+NU處理(CK)的1.07倍、1.04倍、1.27倍、1.24倍。

表 2 不同處理對果樹根部貯藏營養水平的影響
注:同一列小寫字母表示差異達0.05顯著水平。下同。Note: Values followed by a lowercase within the same column are significantly different at the 0.05 level. The same below.
研究表明根系生物量、根系長度、根系表面積與果樹吸收養分和水分能力的強弱密切相關[11]。由表2所示,不同處理蘋果粗、細根的根系長度、根系總表面積、條數及根系生物量的差異明顯,其中NLP+U(不摘葉+噴施尿素)處理,蘋果粗、細根的根系長度、根系總表面積、條數及根系生物量均為最高,其次為NLP+NU(不摘葉+不噴施尿素)處理、LP+U(摘葉+噴施尿素)處理,LP+NU(摘葉+不噴施尿素)處理最低。

表 3 不同處理對果樹根系及根系生物量的影響
Ndff(%)指植株器官從肥料中吸收分配到的15N量對該器官全氮量的貢獻率,反映了植株器官對肥料15N的吸收征調能力[12]。由表4可見,在盛花期不同處理間均以根的Ndff最高,且各處理間差異顯著,花、葉等新生器官Ndff最低,這是由于早春果樹根系吸收的氮素先運轉到根,而后再向地上部運輸。在此期間,地上部新生器官所需的氮素主要來源于樹體貯藏營養[22]。與盛花期相比,新梢旺長期果樹各器官的Ndff均有所升高,且地上部新生器官對15N的吸收征調能力逐漸變強。這是由于在此時期,果樹地上部新生器官對養分需求強烈,此時根系吸收的15N主要供應給地上部新生器官進行形態建成。不同處理,各測定時期蘋果各器官的Ndff值均以NLP+U(不摘葉+噴施尿素)處理最高。

表 4 不同處理對蘋果翌年生長初期各器官Ndff(%)的影響
由表6可知,不同處理下蘋果植株、15N吸收量及15N-尿素利用率差異明顯,NLP+U處理下蘋果植株15N吸收量顯著高于其它3個處理,而且NLP+U處理下15N肥料利用率分別為LP+NU處理、LP+U處理和NLP+NU處理的4.17、2.25和1.56倍。

表 6 不同處理對蘋果植株15N-尿素吸收及15N利用率的影響
研究表明蘋果落葉時,葉片中氮素約有一半隨葉片凋落而損失,其余則在養分回流期間回撤到樹體內,被樹體貯藏起來供果樹翌年生長發育[13,14],本研究表明落葉前進行摘葉處理使得氮素在養分回流期不能有效地回撤到果樹體內,被樹體貯藏起來,從而使得蘋果根系蛋白質與氨基酸含量較不摘葉處理下降明顯,與此同時,蘋果根系可溶性糖與淀粉含量也較不摘葉處理下降明顯,這說明落葉前摘葉在阻礙葉片中氮素回流的同時,使得葉片光合作用所需的相關酶的合成受阻[15],進而影響了葉片的光合作用,葉片光合作用產物合成受到限制,從而導致蘋果根系可溶性糖與淀粉含量降低。枝干噴施尿素,尿素可被果樹迅速吸收[16,24],這一點已在櫻桃[17]、葡萄[18]等果樹栽培管理中得到了證實。萌芽前蘋果枝條噴施尿素,尿素被蘋果迅速吸收,在一定程度上緩解了由于摘葉處理導致的貯藏氮素不足的問題,本試驗結果表明:枝干噴施尿素處理較不噴施處理,蘋果根系蛋白質、氨基酸含量有明顯增加,但可溶性糖、淀粉含量變化不顯著,這是由于噴施尿素只是補充了氮素營養,而碳素貯藏營養卻未能獲得補充。
果樹貯藏營養水平與根系的生長分布、生理活性關系緊密,果樹春天自芽萌動到新梢旺長初期,所需營養物質主要來源于貯藏營養[16]。生物量、根系長度、根系表面積可以直觀反映果樹吸收養分和水分能力的強弱[20,21]。由于粗、細根的根長和生物量的不對稱關系,才使得細根和粗根在吸收養分和水分功能上效率不同,因此根系的動態主要是細根的動態,細根根量占總根量比例的大小則是反應根系生長發育最有效的指標[9]。本試驗結果表明,NLP+U(不摘葉+噴施尿素)處理細根的數量、生物量、根長、根長密度、根系表面積及表面積密度最大,這表明較高的根部貯藏營養水平對根系生長有明顯的促進作用,這與前人[17]的研究結論一致。本研究還發現LP+U(摘葉+噴施尿素)處理較LP+NU(摘葉+不噴施尿素)處理;NLP+U(不摘葉+噴施尿素)處理較對照NLP+NU(不摘葉+不噴施尿素)處理,細根所占根系比例均有明顯提高,由此可以說明枝干噴施尿素可以有效的促進根系尤其是細根的生長。
作為吸收養分和水分的主要器官,果樹根系從土壤中吸收水分和養分的同時,還可以起到支持固定果樹的作用[24]。本試驗15N示蹤結果表明,NLP+U(不摘葉+噴施尿素)處理15N利用率最高為12.15%,分別是NLP+NU處理(7.74%)、LP+U處理(6.65%)、LP+NU處理(5.05%)的1.56倍、1.82倍、2.41倍。這是因為NLP+U處理下根的Ndff高于其它處理,根系對氮的吸收能力較強;與此同時本試驗結果表明,NLP+U(不摘葉+噴施尿素)處理在新梢旺長期的利用率為12.15%,較對照NLP+NU(不摘葉+不噴施尿素)處理有明顯提高,表明枝干噴施尿素可以顯著提高春季施肥的效果,這與前人的研究結論一致[20]。
本試驗在早春萌芽前進行枝干噴施尿素處理,對果園早春管理具有一定的指導意義,然而該實驗只研究了氮素貯藏營養對春季施肥效應的關系,而碳素貯藏營養對果樹春季施肥效應的影響卻尚未涉及,因此關于樹體貯藏營養對蘋果春季施肥的影響還有待進一步研究。
大田試驗條件下,NLP+U(不摘葉+噴施尿素)處理下果樹根系貯藏營養水平最高,且該處理細根的數量、生物量、根長、根長密度、根系表面積及表面積密度明顯高于其它處理;同時該處理下,15N-尿素利用率最高。
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Effects of Apple Leaf Picking and Spraying Urea over Branches on Absorption and Utilization of15N- urea Fertilized in Soil in Spring
YU Bo, HE Liu, GE Shun-feng*, JIANG Yuan-mao*
271018,
Six-year-old ‘Yanfu3’/SH6/Rehd. and15N trace technique were used to explore the effects of LP+NU (leaves were removed before defoliation in 2015, and no urea was sprayed on stems before 2016), LP+U(leaves were removed before defoliation in 2015, spraying urea in stems before 2016), NLP+NU(In 2015, leaves were not picked before defoliation, and no urea was sprayed on stems before 2016) , NLP+U (Leaves were not picked before 2015, and urea was sprayed on branches before germination in 2016) on15N-urea absorption, utilization and loss of Fuji apple. The main results were as follow: The nutrition level of Apple roots was significantly different under different treatments, The contents of starch, total soluble sugar, protein and free amino acid in Apple roots under NLP+U treatment were 39.71 mg/g, 11.28 mg/g, 25.74 mg/g and 0.31 mg/g respectively, higher than those of LP+NU, LP+U and NLP+NU treatments; The effects of NLP+U (Leaves were not picked before 2015, and urea was sprayed on branches before germination in 2016) treatment on apple root growth was significant,root length, root surface area, root tip number, surface area density, root length density and other root morphological indexes and root biomass from high to low were NLP+U > NLP+NU > LP+U > LP+NU treatment the order of total nitrogen content in new shoot growing from high to low was NLP+U > NLP+NU > LP+U > LP+NU, the Ndff values of apple organs in different treatments were significantly different, and the Ndff of roots was the highest, the Ndff values of all organs were the highest in NLP+U treatment, and lowest in LP+NU treatment. At the same time, NLP+U treatment significantly increased the nitrogen use efficiency of apple plants.
Apple; leaf picking and branch spraying;15N; utilization
S661.1
A
1000-2324(2019)03-0377-05
10.3969/j.issn.1000-2324.2019.03.005
2018-03-29
2018-09-27
國家重點研發計劃(2016YFD0201100;2017YFD0200200/08);國家自然科學基金(31501713);國家現代農業產業技術體系建設資金項目(CARS-27)
于波(1993-),男,碩士研究生,研究方向:蘋果氮素營養. E-mail:2678320667@qq.com
Author for correspondence. E-mail:geshunfeng210@126.com; ymjiang@sdau.edu.cn