水氮運籌對糜子生育后期干物質積累、轉運及水氮利用效率的影響

劉 鵬, 楊 剛, 常聞謙, 程炳文, 趙世偉,2

(1.西北農林科技大學 資源環境學院, 陜西 楊凌712100; 2.中國科學院 水利部水土保持研究所, 陜西 楊凌712100; 3.寧夏農林科學院 固原分院, 寧夏 固原756000)

糜子(PanicummiliaceumL.)是我國干旱、半干旱農作區的最主要糧食作物和經濟作物之一，具有抗旱、耐瘠薄、耐鹽堿、生育期短等特點[1-2]，這就決定了糜子在干旱、半干旱中低產區的重要地位。水分和氮素是決定作物產量的最主要因素，也是人為調控最頻繁、影響最顯著的環境因子[3]。對于糜子而言，在灌漿期水分脅迫會抑制糜子籽粒灌漿，造成嚴重減產，拔節期脅迫次之，而拔節期追施氮肥可促進糜子產量提高，水氮管理對糜子拔節后生長發育及產量的作用效果明顯[4-5]。水分和氮素對作物生長的作用效果不同，但二者卻相互影響，相互制約，合理的水氮條件會產生相互促進機制，提高作物的產量和水氮利用效率，實現增產增效[6]。因此，水氮運籌對于提高糜子產量，挖掘干旱半干旱地區耕地生產潛力以及水氮資源的高效利用具有重要意義。近年來，研究者關于水氮耦合對作物生長發育及產量的影響研究較多。薛青武等[7]提出，在小麥灌漿期水分脅迫條件下，適量增施氮肥可以增強小麥旗葉對水分脅迫的生理適應性，增加葉面積指數和光合色素含量，維持較高水平的光合速率，促進植株的生長發育，減輕了水分脅迫對植株產量的不利影響。上官周平等[8]發現，增施氮肥可明顯提高旱作冬小麥葉片光合速率，延緩功能葉的衰老速度，有利于植株在生育后期形成更多的光合產物，促進籽粒灌漿和增加穗粒數，減輕了干旱對籽粒產量的影響，提高土壤水分利用效率和籽粒產量。王艷哲等[9]認為，水氮通過調控地上和地下干物質分配而影響作物產量和水分利用效率，在水分脅迫條件下，增施氮肥會降低作物根冠比，促進地上部干物質的積累和產量的形成。魏廷邦等[10]發現，水肥耦合可增強玉米的光合作用，提高干物質積累速率，延長干物質積累的持續天數，有利于干物質的積累和產量的提高。目前關于水氮耦合研究主要集中在小麥[11-13]、水稻[6,14]、玉米[10,15]等大宗作物上，且對作物生長發育及產量形成過程的研究較多，但是針對干旱半干旱氣候條件下的，水氮運籌對糜子生育后期干物質積累與轉運及水氮利用效率的調控研究尚少見報道。本研究從糜子干物質的積累與轉運以及對水氮利用效率兩個方面出發，通過研究不同水氮對糜子干物質轉運和積累的影響以及對水氮利用效率的調控，探討水氮運籌對糜子產量的調控機理，給糜子高產與水肥資源高效利用提供技術依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗與2018年在中國科學院固原生態試驗站(106°26′E，36°01′N，海拔1 760 m)防雨棚內進行，該地區年平均氣溫6.2℃，0℃以上積溫3 100℃，年平均日照時數達2 518 h，年平均降雨量422 mm，無霜期130～150 d。供試盆栽土采自寧夏固原河川鄉農田0—20 cm耕層土壤，土壤類型為黃綿土，前茬為馬鈴薯，其中田間最大持水量為23%，pH值為8.5，有機質含量為9.6 g/kg，全N含量為0.62 g/kg，堿解N含量55 mg/kg、速效P含量13.8 mg/kg、速效K的含量143 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗采用水氮2因素3水平，完全組合進行盆栽試驗，共9個處理。糜子拔節后水分設置3個水平，分別為W1(水分脅迫處理，土壤含水量保持在田間持水量50%)、W2(正常供水處理，土壤含水量保持在田間持水量70%)、W3(充足供水處理，土壤含水量保持在田間持水量90%)；糜子拔節后施氮量設置3個水平，分別為N1(低量施氮)、N2(中量施氮)、N3(高量施氮)，具體施用量為0，0.05，0.10 g N/kg干土(折合純氮0，75，150 kg/hm2)。各處理基礎施肥量均保持一致，純N，P2O5，K2O的施用量分別為0.05 g/kg，0.109 g/kg，0.054 g/kg干土(折合純氮75 kg/hm2，P2O5120 kg/hm2，K2O 60 kg/hm2)；供試土壤與肥料按比例混合均勻后全部裝入塑料桶(半徑16 cm，高30 cm，裝土量20 kg)，并澆水至田間持水量于合適墑情統一播種，出苗后于糜子3葉期間苗，每盆留生長一致的植株8株，并在土壤表面覆蓋1 cm厚的蛭石防止澆水造成表層土壤板結。糜子苗期水分正常供應，土壤含水量維持在70%田間持水量。糜子拔節后，結合灌水進行施氮處理并開始用稱重法進行水分控制。試驗于防雨棚內進行，全生育期內無自然降水因素的干擾。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 光合參數及葉面積測定 分別于糜子抽穗期、灌漿前期、灌漿后期、成熟期4個時期，每個時期選取長勢一致的植株3株，采用TPS-2型光合儀(英國PP-Systems公司)于晴天上午9：00—11：00對糜子旗葉進行光合參數的測定，每個生育期連續測3 d，測定結果取平均值。葉面積測定采用量葉法，葉面積=長×寬×0.75[16]

1.3.2 干物質積累及轉運 分別于糜子抽穗期、灌漿前期、灌漿后期、成熟期進行取樣，按根、莖、葉、籽粒等不同器官處理，分別置于105℃烘箱殺青30 min，再在75℃下烘干至恒重，用萬分之一天平稱量各部位干物質重量。

干物質移動率=(開花后器官最大干質量—成熟期器官干質量)/開花后器官最大干質量×100%

干物質轉運率=(開花后器官最大干質量-成熟期器官干質量)/籽粒最大干質量×100%

1.3.3 產量及水氮利用效率 在糜子成熟期測定各處理的穗重、穗粒重，計算單株籽粒產量；采用凱氏定氮儀測定植株各器官中全氮含量。

植株(籽粒)水分利用效率=植株生物量(籽粒)干質量/生育期總耗水量；

氮肥農學利用效率=(拔節后施氮下的籽粒干質量—拔節后不施氮下的籽粒干質量)/拔節后施氮量；

氮肥生理利用率=(拔節后施氮的籽粒干質量—拔節后不施氮的籽粒干質量)/(拔節后施氮的植株吸氮量—拔節后不施氮的植株吸氮量)；

氮肥偏生產力=籽粒干質量/施氮量

1.4 數據統計與分析

采用Microsoft Office Excel 2010和SPSS 20.0軟件進行數據處理及分析；采用Origin 2016軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同水氮條件對糜子葉面積及凈光合速率的影響

由表1可知，抽穗期糜子總葉面積達到最大，并且隨著生育期的推進，糜子總葉面積均呈現出遞減的變化趨勢。在同一水分處理條件下，隨著施氮量的增加，糜子各生育期總葉面積表現出先遞增后遞減的趨勢(抽穗期、灌漿前期W1處理除外)，N2處理的總葉面積較N1處理處理的差異顯著(p<0.05)，而N3處理與N1處理差異不顯著(p<0.05)，這表明適宜的增施氮肥可促進糜子葉片生長，增加糜子總葉面積，而追施高量氮肥對植株總葉面積的促進效果則不明顯。在N2處理條件下，隨著土壤含水量的提高，糜子各生育期總葉面積表現出增加趨勢，W2處理和W3處理較W1處理差異均達到顯著水平(p<0.05)，而在N1處理和N3處理條件下，不同時期各水分處理間糜子總葉面積差異不明顯，這表明合理的水氮耦合可以提高糜子各時期的總葉面積，這將有利于增強糜子光合作用的輸出能力。

表1 不同水氮處理下糜子總葉面積的變化

注：同一列數字后的不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。下同。

由表2可知，隨著糜子生育時期的推進，糜子功能葉凈光合速率呈現出先遞增后遞減的變化趨勢，并在灌漿前期達到了最大值(W1N1處理除外)。在同一水分條件下，隨著施氮的增加，糜子各生育期旗葉凈光合速率均有增加趨勢，N2處理和N3處理的凈光合速率較N1處理在灌漿前期和灌漿后期差異達到顯著水平(p<0.05)，而在抽穗期以及成熟期則差異不明顯，這說明增施氮肥可提高糜子生育后期功能葉的凈光合速率，特別是在灌漿期更為明顯，這將有助于維持糜子生育后期功能葉較高的光合產物輸出能力。在同一施氮條件下，隨著土壤水分含量提高，糜子旗葉凈光合速率與水分水平呈正相關關系，即功能葉凈光合速率隨著土壤含水量增加而增大，在糜子灌漿前期到灌漿后期階段，W3處理和W2處理條件下的凈光合速率值與W1處理條件下的相比差異均達到顯著水平(p<0.05)，這表明適宜的土壤含水量有利于維持糜子灌漿期旗葉較高水平的凈光合速率，而干旱脅迫會對糜子旗葉凈光合速率產生不利影響。

表2 不同水氮處理下糜子凈光合速率的變化

2.2 不同水氮條件對糜子干物質積累及轉運的影響

由表3可知，糜子干物質積累量隨著生育期的推進而呈現遞增趨勢，在成熟期達到最大值(N1處理的除外)。在W2處理和W3處理條件下，隨著施氮量的提高，糜子各生育期干物質積累量基本呈現出先遞增后遞減的趨勢，其中在灌漿前期、后期及成熟期N3處理和N2處理的干物質積累量較N1處理的差異均達到顯著水平(p<0.05)，N3處理和N2處理處理間則差異不明顯；而在W1處理條件下，糜子各生育期內干物質積累量表現出隨施氮量增大而遞增的趨勢，這說明增施氮肥對提高糜子干物質積累量有積極影響，高量的氮素可在一定程度上緩解干旱脅迫對糜子干物質積累造成的不利影響。在相同施氮水平條件下，隨著土壤含水量的提高，糜子干物質積累量呈現出逐漸遞增的規律，W2處理和W3處理均優于W1處理的干物質累積量，除抽穗期各水分處理間差異不明顯外，其余各生育期差異均達到顯著水平(p<0.05)，這表明提高土壤含水量對糜子灌漿期到成熟期干物質積累有明顯的促進作用，這將會為籽粒產量的形成奠定充足的物質基礎。

表3 不同水氮處理下糜子干物質積累量的變化

由表4可知，不同水氮處理條件下糜子干物質轉運量、移動率、轉運率差異顯著(p<0.05)。在同一水分條件下，隨著施氮量的增加，糜子干物質轉運量、移動率、轉運率均呈現出上升趨勢，N2處理的總體上優于N3處理的干物質轉運量、移動率、轉運率，方差分析結果表明N2處理與N3處理差異不顯著(p<0.05)，但二者相較于N1處理的轉運量、移動率差異均達到顯著水平，而轉運率則差異不顯著(p<0.05)，這說明適量的增施氮肥可提高糜子干物質的轉運量和移動率，但對轉運率的影響不明顯；隨著土壤水分含量的提高，同一施氮處理下的糜子干物質轉運量、移動率、轉運率增加明顯，W3處理和W2處理較W1處理差異達到顯著水平(p<0.05)，其中W3N2處理的轉運量、移動率、轉運率較高，分別達到了3.59 g，32.46%，54.48%，這說明糜子干物質轉運量、移動率、轉運率的大小由水氮兩因素共同決定，較高水平土壤含水量以及適量的增施氮肥有助于提高糜子干物質的運移能力，促進干物質向籽粒部位的運輸，從而形成更高的籽粒產量。

2.3 不同水氮條件對糜子籽粒產量的影響

由圖1可知，不同水氮條件下，糜子各處理間單株籽粒產量差異顯著(p<0.05)。在同一水分條件下，單株籽粒產量隨著施氮量的提高增加明顯，N2處理、N3處理較N1處理差異均達到顯著水平(p<0.05)，N2處理優于N3處理，但差異不顯著(p<0.05)，這表明增施氮肥可提高糜子籽粒產量，但施氮量超過一定范圍，增效會下降。在同一施氮水平下，隨著土壤水分水平的提高，糜子籽粒產量呈現增加趨勢，W2處理、W3處理與W1處理相比籽粒產量均達到顯著差異(p<0.05)，土壤水分條件的改善可提高糜子籽粒產量。各處理中，單株籽粒產量最高為W2N2處理，達到了6.66 g，這表明充足的水分條件和施氮量并不能使產量達到最大化，而適宜的水氮條件有利于糜子發揮最大的生產潛力。

表4 不同水氮處理對糜子干物質轉運的影響

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(p<0.05)。

圖1 不同水氮處理下糜子籽粒產量比較

2.4 不同水氮條件對糜子水氮利用效率的影響

由表5可知，不同水氮處理條件下的糜子籽粒水分利用效率和植株水分利用效率差異顯著(p<0.05)。在同一水分條件下，隨著施氮量的增加，糜子籽粒水分利用效率和植株水分利用效率均表現出增大的趨勢，N2處理的最高，其次為N3處理的水分利用效率，方差分析結果表明，N2處理的籽粒水分利用效率較N1處理的差異達到顯著水平(p<0.05)，而N3處理的籽粒水分利用效率與N1處理的相比差異則不顯著，這說明適量的增施氮肥可提高籽粒水分利用效率，而過高的施氮水平則效果不明顯。在同一氮素處理條件下，隨著土壤水分條件的改善，糜子籽粒水分利用效率和植株水分利用效率都呈現出減小的趨勢，各水分處理間水分利用效率表現為W1>W2>W3，這表明適度降低土壤含水量可提高籽粒和植株水分利用效率。

在同一水分條件下，隨著施氮量的增加，糜子的氮肥農學利用效率、氮肥生理利用效率以及氮肥偏生產力表現出遞減的規律，N2處理的明顯優于N3處理的，方差分析結果表明，在W2和W3處理條件下，氮肥農學利用效率和氮肥偏生產力差異顯著(p<0.05)，而氮肥生理利用效率差異無明顯差異(p<0.05)，這說明過高的施氮量會降低糜子的氮肥利用效率。在同一施氮水平下，隨著土壤水分條件的改善，糜子氮肥農學利用效率、氮肥生理利用效率、氮肥偏生產力均表現出了增大的規律，且W2處理條件下的高于W3處理的，這說明較高水平的土壤含水量有利于提高糜子的氮肥利用效率。在所有水氮處理中，W2N2處理的氮肥農學利用效率、氮肥生理利用效率、氮肥偏生產力最優，分別為7.09 g/g，36.00 g/g，26.65 g/g，而W1N3處理的最低，分別為1.01 g/g，15.53 g/g，7.53 g/g，這說明適量的水分供應和氮素供應才有利于提高糜子氮素利用效率，而不是土壤含水量和施氮量越高越好。

3 討 論

3.1 水氮對糜子干物質積累與轉運及產量的影響

自從作物產量的源庫理論形成后，研究者經常以源庫的觀點來探討實現作物高產的途徑。源是指生產或輸出同化物的器官，而植株綠葉面積、功能葉光合速率及光合作用持續時間通常是用來衡量源的指標[17]。流是指源、庫之間同化物的運輸，即干物質的轉運能力。作物源器官的輸出能力及同化物質的積累與轉運(流)對作物產量形成有重要意義，水氮運籌是調節作物內部代謝的有效措施之一[18-20]。王月福等[21]研究發現，增加施氮量可提高小麥花后功能葉葉綠素含量和凈光合速率，延緩了功能葉的衰老速度，保證了小麥生育后期功能葉較高水平的光合效率；適宜的施氮水平可促進花后光合產物從營養器官向籽粒中的運輸，提高籽粒中可溶性糖的含量，促進淀粉的積累，提高籽粒重及籽粒產量。孫永健等[22]研究結果表明，適宜條件的水氮處理組合可提高水稻的光合速率，有利于植株滲透調節物質的積累及保護酶活性的提高，促進作物生育后期干物質的積累及轉運，提高作物的產量。

表5 不同水氮處理對糜子水氮利用效率的影響

本研究中，在同一水分水平下，隨著施氮量的增加，糜子各生育期總葉面積表現出先遞增后遞減的趨勢，中氮處理的總葉面積顯著高于低氮處理下的，而各生育期旗葉凈光合速率則表現出增加趨勢，中氮處理和高氮處理的凈光合速率較低氮處理在灌漿前期和灌漿后期差異達到顯著水平，這表明適宜的水氮條件可以延緩糜子葉片的衰老速度，維持較高的總葉面積，顯著提高糜子灌漿期的凈光合速率，增強糜子源器官生育后期的同化物輸出能力，這與王月福等[21]研究結果相似。進一步研究表明，隨著水氮水平的提高，糜子干物質積累量呈現增加趨勢，這表明較高水平的水氮條件可促進糜子干物質的積累，這與郭丙玉等[23]在玉米上的研究結果一致。在同一水分條件下，隨著施氮量的增加，糜子干物質轉運量、移動率、轉運率均有所提高，中氮處理條件下的干物質轉運量和移動率與低氮處理下的差異顯著，而轉運率差異不明顯，但隨著水分水平的提高，中氮處理下的轉運量、運動率和轉運量較低氮處理的差異則達到顯著水平，這表明水氮互作有利于維持糜子“流”的通暢，促進干物質向籽粒部(庫)的運輸，提高干物質的轉運率，為籽粒產量的形成奠定物質基礎。所有水氮處理中，W2N2和W3N2處理具有最高的籽粒產量，且在灌漿期具有較高總葉面積和凈光合速率，以及較高的轉運率及干物質積累量，這說明水氮耦合可能主要通過增強糜子“源”器官的輸出能力以及促進干物質的運輸來增加產量。

3.2 水氮對糜子水分利用效率和氮素利用效率的影響

在干旱半干旱地區，土壤水分和養分是限制作物產量的兩個主要因素[8]。水分利用效率和氮素利用效率是衡量作物生產過程中的高效性重要指標，提高作物的水氮利用效率有利于在有限的水分條件和肥力水平下獲得最高的產量和經濟效益[24]。王紹華[14]等發現，隨著施氮量的增加，水稻吸氮量增加，營養器官中滯留的氮素增加，而氮素轉運率、氮素利用率和產谷效率均下降。劉明等[25]提出，隨著施氮量的提高，玉米產量、干物質積累量及水分利用效率呈現增加趨勢，而氮素利用效率則呈現先增加后減小的趨勢；充足的水分條件不利于水分利用效率的提高，而適量的水氮水平有利于水分利用效率和氮素利用效率的提高。趙炳梓[11]、栗麗[12]等認為，隨著水分水平的提高，小麥的耗水量、氮肥利用效率、氮肥偏生產力及籽粒產量均提高，而灌溉水利用效率降低；隨著施氮量增加，灌溉水利用效率呈現出先增加后降低的趨勢。

本研究中，在一定的施氮水平內，糜子水分利用效率隨著施氮量的增加而增加，超過合適的施氮量后有減小趨勢，這可能是由于過高的氮素使得糜子植株生長旺盛，蒸騰作用過強，導致水分損失較大，水分利用率下降；在同一施氮水平下，糜子水分利用效率會隨著水分水平的提高而降低，這表明適度的降低土壤含水量提和增加施氮量可提高糜子水分利用效率，這與劉明[25]、趙炳梓[11]等的研究結果基本一致。在同一水分條件下，增施氮肥會降低糜子的氮肥農學利用效率、氮肥生理利用效率以及氮肥偏生產力；在同一施氮水平下，隨著土壤水分水平的提高，糜子氮肥農學利用效率、氮肥生理利用效率、氮肥偏生產力均表現出了增加的趨勢，但正常供水下的氮肥利用效率高于充足供水下的，這可能是由于充足供水條件下會造成土壤中的氮素隨水分流失，從而降低了氮素利用效率。所有處理中，W2N2處理具有較優的水氮利用效率，這表明適宜的增施氮肥和土壤含水量有助于植株保持較高水平的水氮利用效率。

4 結 論

拔節后70%田間持水量的土壤水分條件和中量施氮耦合可延緩糜子葉片的衰老速度，維持較高的總葉面積，顯著增強灌漿期的凈光合速率，促進灌漿前期到成熟期干物質的積累，顯著提高糜子花后干物質的轉運量、移動率和轉運率，提高了籽粒產量，并且具有較高的水分利用效率和氮素利用效率。拔節后70%田間持水量的土壤水分條件、追施氮量75 kg/hm2的水氮組合為產量和效益兼優的最佳組合。