低溫脅迫對白及光合作用及葉綠素熒光參數的影響

崔波 程邵麗 袁秀云 周一冉 郝平安 李俊霖 馬杰

摘? 要? 為了研究白及對低溫脅迫的生理響應，以一年生白及為試材，分別進行22、18、14、10 ℃4個低溫處理，之后再置于26 ℃進行恢復培養，分別于處理0、7、14、21、28 d和恢復培養的3、7 d測定葉片光合速率和葉綠素熒光動力學參數。結果表明，14和10 ℃處理下，白及葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）顯著下降，胞間二氧化碳濃度（Ci）呈現先下降后上升的趨勢，在14 d時Ci最低;葉綠素熒光參數Fo上升，Fv/Fm、Y（II）、qP和ETR大幅度下降，植株不能恢復生長。說明10 ℃和14 ℃對白及葉片PSⅡ光合系統造成嚴重損害，導致植株不能正常生長。18和22 ℃處理下，Pn、Gs、Tr和Ci均緩慢下降，說明氣孔因素是導致Pn下降的主要因素，其中18 ℃處理條件下Fo小幅度上升，而Fv/Fm、Y（II）、qP和ETR有小幅度下降，說明PSⅡ光合系統受到輕微損傷，22 ℃處理7 d時，Y（II）、qP和ETR有輕微下降，Fo輕微上升，之后無顯著變化，而Fv/Fm一直處于正常范圍之內，說明7 d后白及可以適應22 ℃的溫度環境，且Fo、Y（II）、qP和ETR的變化均在正常范圍之內，未對白及的光合系統造成傷害。研究結果表明，10、14 ℃嚴重抑制了白及的生長和光合作用;18 ℃處理下，白及的生長形態未受到影響，但光合作用受到輕度抑制;22 ℃對白及的生長和光合作用不造成影響。

關鍵詞? 白及;低溫;凈光合速率;葉綠素熒光參數

中圖分類號? R282? ? ? 文獻標識碼? A

Abstract? In order to study the physiological responses to low temperature stress in Bletilla striata， one-year-old B Striata plants were treated by four different low temperatures of 22， 18， 14 and 10 ℃， respectively. The low temperature treatment was conducted during the subsequent 0， 7， 14 and 28 days， whereas the plant recovery treated for 3 and 7 days. Samples from the all above treatments were used to measure the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters. The net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs） and transpiration rate （Tr） of the leaves decreased significantly under 14 and 10 ℃ treatment while the intercellular carbon dioxide concentration （Ci） decreased at first and then increased with the lowest value at 14 d. The chlorophyll fluorescence parameter Fo increased and the other three indexes including Fv/Fm， Y（II）， qP and ETR decreased significantly， respectively. These findings indicted that the PSⅡ photosynthetic system of B. Striata was damaged by 10 and 14 ℃ temperature treatments， and further to affect the plant growth. The Pn， Gs， Tr and Ci values decreased slowly under 18 and 22 ℃ treatments， indicating that the decrease of Pn value was leaded by the stomatal factors. Moreover the index Fo increased slightly but Fv/Fm， Y（II）， qP and ETR decreased slightly， suggesting that the PSⅡ photosynthetic system was damaged slightly. Finally， the changes of Y（II）， qP， ETR， Fo， Fv/Fm were not obvious under the 22 ℃ treatment， indicating the photosynthetic system was not damaged by the low temperature treatment. These findings suggested that the growth and photosynthesis of B. striata were severely inhibited by 10 ℃ and 14 ℃ low temperature treatments， and the plant morphology was not affected by the 18 ℃ treatment， but the photosynthesis was inhibited.

Keywords? Bletilla striata; low temperature; drought; net photosynthetic rate; chlorophyll fluorescence parameters

DOI? 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.05.009

白及（Bletilla striata）又名白芨、連及草、苞舌蘭等，為蘭科白及屬多年生草本植物，是我國傳統珍稀名貴藥材，以干燥的塊莖入藥，具有收斂止血，消腫生肌等功效，外治創傷出血、燙傷和療瘡，內治吐血、肺病、咳血、慢性胃潰瘍以及腫瘤等功能[1]。除了藥用價值之外，白及花呈藍紫色或紅色，花色艷麗，極具觀賞價值，另外白及含有豐富的白及膠，可用于食品、煙草、化工（包括高檔美容產品）等領域，添加到天然化妝品中無不良反應，白及牙膏可以用于防治常見的口腔問題和牙科疾病;在工業上，還可以用于染布、裱字畫、高級卷煙黏合劑、野山參修復、胃鏡保護劑等[2]。由于白及用途廣泛，其需求量也不斷增加，而白及具有蘭科植物的共性，種子沒有胚乳，野生資源自然繁殖率較低，再加上長期掠奪式采挖，使野生白及遭到毀滅性的破壞，目前野生白及已列入國家的珍稀瀕危物種加以保護[3]。因此白及的引種馴化和規模化引種栽培成為滿足市場需求的必然趨勢。

白及喜溫暖、陰涼和較陰濕的環境，不耐寒[4]，栽培種植中環境因素如光照和溫度是影響白及產量的重要因素。目前對白及逆境生理調控的研究還較少，前人報道了陰天和晴天條件下白及的光合與蒸騰生理生態及抗旱特性[5]，比較了不同月份白及的光合[6]，同時也有高溫干旱脅迫下白及的光合和熒光特性及遮陰條件下白及的光合日變化的研究[7-8]，目前尚未見到低溫條件下白及光合及熒光特性的報道。然而光合作用是植物最重要的合成代謝途徑之一，是植物合成有機物和獲取能源的根本途徑，直接關系著植物的生長狀況和最終產量，葉綠素熒光參數在探測逆境對光合作用影響方面具有獨特的作用，能夠反映光合系統的“內在性”特點[9]。該試驗采用人工低溫脅迫方法對白及苗進行處理，測定白及光合及葉綠素參數的變化，以期探明低溫脅迫下白及的光合特性，為白及的資源保護、引種馴化和人工栽培提供理論依據。

1? 材料與方法

1.1? 材料

試驗材料選取于鄭州師范學院黃河灘人工溫室中生長健壯，長勢一致的一年生白及植株，平均株高約35 cm。栽培基質為園土∶草炭土∶珍珠巖為1∶1∶1的混合基質，試驗用塑料花盆規格為11 cm×7.5 cm×10.5 cm。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗設計? 試驗于2016年在鄭州師范學院生物工程研究所人工氣候培養箱（percival E-36L，美國）中進行，培養條件為相對濕度為70%，光照時間為12 h，光合有效輻射設定為100 μmol/（m2·s），26 ℃預培養7 d，翌日從26 ℃開始，以1 ℃/h的降溫速度分別降至22、18、14、10 ℃進行4個低溫處理，每天正常澆水，處理時間為28 d，之后以1 ℃/h的升溫速度分別升至26 ℃恢復培養至7 d。每個處理24株，每個處理每次測定5株，試驗重復進行3次。

1.2.2? 形態指標的鑒定? 在低溫處理期間，每隔7 d記錄植株的生長狀況等。根據生長狀況，采用分級標準進行綜合評價[10]。Ⅰ級：生長旺盛，葉色正常;Ⅱ級：生長一般，葉尖變黃;Ⅲ級：生長受到抑制，1/3葉片發黃;Ⅳ級：生長受到嚴重抑制，1/2葉片萎蔫發黃，老葉枯萎脫落，新葉萎蔫干枯;Ⅴ級：植株整體萎蔫，呈半致死狀態;Ⅵ級：死亡狀態。

1.2.3? 光合作用參數和葉綠素熒光參數的測定? 在處理0、7、14、21、28 d和恢復培養的3、7 d時在上午9：00—11：00選取上部完全展開的第一片功能葉（從上到下第2葉片，下同）中部，采用LI-6800（美國LI-COR公司）便攜式光合作用測量系統測定凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導度（stomata conductance，Gs）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、胞間二氧化碳濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）等氣體交換參數，測定時選擇紅藍光源，光照強度為100 μmol/（m2·s），CO2氣體由小鋼瓶提供，控制濃度為450 μmol/mol。

使用便攜式葉綠素熒光分析儀PAM-2500（德國Walz公司）測定葉綠素熒光誘導動力學參數。參照許申平等[9]的方法進行暗適應后初始熒光（initial fluorescence，Fo）、PSII最大光化學效率（maximum photochemical quantum yield of PSII，Fv/Fm）;光適應下PSⅡ的實際光合量子產量（effective photo-chemical quantum yield of PSII，Y（Ⅱ））、光化學猝滅系數（coefficient of photochemical fluorescence quenching，qP）、表觀光合電子傳遞速率（electron transport rate，ETR）的測定。以26 ℃培養條件下即處理0 d時的測定數據作為對照。

1.4? 數據處理

采用SPSS 20.0軟件進行試驗數據統計分析，利用Duncan檢驗法進行差異性分析;使用Word 2007軟件和Excel 2007軟件繪制圖表。

2? 結果與分析

2.1? 低溫對白及形態指標的影響

不同低溫脅迫對白及形態指標的影響如表1所示，22和18 ℃處理下，白及的生長旺盛，葉色正常，該生長狀態一直維持到28 d及恢復培養，生長形態與對照外觀上未形成明顯差異;14 ℃低溫條件下，在處理7 d時白及葉尖變黃，14 d時生長受到抑制，1/3葉片發黃;21 d時生長受到嚴重抑制，1/2葉片發黃，老葉枯萎脫落，新葉干枯，28 d時，植株呈半致死狀態;10 ℃低溫處理下對白及生長的不利影響更為嚴重，在處理14 d時一部分植株生長受到嚴重抑制，1/2葉片發黃，老葉枯萎脫落，新葉干枯，21 d時植株呈半致死狀態，28 d時植株呈死亡狀態。從植株的生長狀態可初步判斷，18 ℃以上的低溫不會對白及生長造成明顯的不利影響，而當白及處于14 ℃以下的溫度環境中，植株不能正常進行生長，當低溫處理超過28 d后不能恢復培養。

2.2? 低溫對白及葉片光合作用指標的影響

2.2.1? 對白及葉片凈光合速率的影響? 凈光合速率是指單位時間內單位面積同化的CO2的量與葉片呼吸作用釋放的CO2的量之差，表示葉片在單位時間內所得的凈光合產物[11]。

由表2可知，在10、14 ℃環境中白及葉片Pn隨著處理時間的延長均呈下降趨勢，溫度越低，下降幅度越大。10 ℃處理7 d時，白及葉片的光合作用受到顯著抑制，Pn下降，隨著處理時間的延長持續下降，處理7、14、21和28 d時相比對照分別下降了36.3%、90.7%、105.1%和107.5%;在14 ℃處理下，白及葉片的光合作用也受到顯著抑制，凈光合速率持續下降，但與10 ℃相比下降趨勢較緩，處理7、14、21和28 d時相比對照分別下降了25.8%、37.3%、54.5%和91.3%;在18 ℃處理條件下，隨著處理時間的延長，凈光合速率持續下降但趨勢平緩，處理28 d時相比對照下降了16.3%;在22 ℃處理下，Pn在14 d時相比對照下降了4.2%，之后趨于平穩，相互之間差異不顯著。18、22 ℃經過恢復處理Pn都有顯著回升。

2.2.2? 對白及葉片氣孔導度的影響? 低溫處理下白及葉片氣孔導度整體呈下降趨勢，溫度越低下降幅度越大。10 ℃處理下白及葉片Gs下降幅度最大，在7、14 d時，白及葉片Gs，與對照相比分別下降了74.2%和97.9%，在14 d時下降到最低水平，之后的21、28 d一直維持在最低水平;14 ℃處理下降趨勢與10 ℃相比較緩，在7 d時與對照相比下降了70.7%，在28 d時下降到最低;18 ℃處理下降幅度較小，在處理28 d時與對照相比分別下降了44.9%，恢復期間有顯著回升;22 ℃處理下，7 d時相比對照下降了12.3%，而之后無顯著變化，恢復處理可使其迅速恢復到對照水平（表3）。

2.2.3? 對白及葉片蒸騰速率的影響? 在低溫處理下，隨著處理時間的延長，蒸騰速率均呈下降趨勢。10 ℃處理下降幅度最大，在處理14 d時與對照相比下降97.8%，達到最低點，21、28 d一直維持在最低水平，與Gs變化規律一致;在14 ℃處理下Tr下降明顯，下降趨勢與10 ℃相比較緩，處理28 d時下降到最低;在18、22 ℃處理下，Tr下降趨勢較緩，在14 d后均無顯著變化，恢復期間回升顯著，與Pn、Gs變化規律基本一致（表4）。

2.2.4? 對白及葉片胞間CO2濃度的影響? 由表5可知，低溫處理下白及葉片Ci的變化規律與Pn、Gs、Tr不相一致。在10和14 ℃處理下，隨著處理時間的延長，白及葉片Ci先減少后增加，10 ℃變化幅度更大，在處理14 d時均下降到最低點，相比對照分別降低了42.6%和12.5%。在18和22 ℃處理下，隨著處理時間的延長，白及葉片Ci均有下降，在處理28 d時與對照相比分別下降了4.0%和1.4%，恢復期間回升明顯。

2.3? 低溫對白及葉綠素熒光的影響

2.3.1? 對白及葉片Fo和Fv/Fm的影響? Fo是PSⅡ反應中心處于完全開放時的熒光產量，光合機構被破壞可使其升高[12]。Fv/Fm反映了PSII反應中心光能轉化效率，是 PSⅡ受到損害的重要指標，對逆境脅迫較為敏感[13]，Fv/Fm下降越多，表明PSⅡ損傷越大[14]。Fv/Fm的變化可反映低溫下PSⅡ受傷害的程度。表6顯示，在10 ℃處理條件下，隨著處理溫度的降低，Fo逐漸升高，28 d時Fo升高到原來的1.50倍，;14 ℃處理28 d時Fo升高到原來的1.48倍;在18 ℃處理條件下，Fo維持在0.21～0.25之間;在22 ℃處理時，7 d時Fo略有升高，之后無顯著變化。

而Fv/Fm在低溫條件下的變化趨勢與Fo相反（表7），低溫處理條件下，Fv/Fm的值降低。在10 ℃處理條件下，Fv/Fm逐漸降低，28 d時由原來的0.82降低到0.53;14 ℃處理28 d降低到0.67;18 ℃處理下，7 d時與對照相比下降了2.6%，之后無顯著變化;22 ℃處理期間，Fv/Fm無顯著變化。結果表明，溫度越低，Fo和Fv/Fm的變化幅度越大，低溫處理時間越長，Fo升高越多，Fv/Fm降低越多。

2.3.2? 對白及葉片Y（II）和qP的影響? Y（II）是PSⅡ實際光合量子產量，一段時間內持續地對光能的有效轉換能力[15]，該值越大表明PSⅡ光能轉換率越高，PSⅡ活性越強。qP表示PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的比率，一定程度上反映PSⅡ反應中心的開放程度[1]。從表8和表9可知，隨著處理時間的延長，白及葉片的Y（II）和qP呈下降趨勢，溫度越低下降幅度越大。10和14 ℃處理28 d時，與對照相比，Y（II）分別下降了74.0%和49.8%，qP分別下降了68.2%和37.2%;18 ℃下降趨勢緩慢，處理28 d時Y（II）和qP與對照相比分別下降了15.3%和15.4%;在22 ℃處理條件下，均在處理7 d后無顯著變化。

2.3.3? 對白及葉片ETR的影響? ETR是反映實際光強條件下的表觀電子傳遞效率[12]，由表10可知，在4個溫度處理下，隨著處理時間的延長，ETR均呈下降趨勢，且溫度越低下降幅度越大。10、14 ℃處理下，在7 d時顯著下降，到28 d時與對照相比分別下降了60.0%和48.3%。18 ℃下降趨勢與10、14 ℃相比明顯緩慢，7、21 d時都有顯著下降;22 ℃處理下，ETR緩慢下降，7 d后無顯著變化。說明低溫影響了白及葉片PSⅡ的電子傳遞能力，溫度越低影響越大。

3? 討論

逆境環境對植物最直接的影響就是引起其形態特征的變化，故形態特征最能反映植株受傷害的程度[10]。白及喜溫暖陰濕的環境[16]，多在肥沃、疏松而排水良好的沙質土壤或腐殖質土上生長，夏季種植忌干旱。本研究結果表明，在10、14 ℃環境中，白及不能正常生長，受到嚴重傷害，而18、22 ℃環境中，白及生長狀態較好，植株未受到明顯損害。

光合作用是植物生長發育的基礎，可為植物提供所需的能量和有機物質。低溫對光合作用的影響最明顯的就是Pn的下降，Farquhar等[17]研究認為，低溫導致光合速率下降的因素既有氣孔因素也有非氣孔因素。如果Pn、Gs和Tr同時下降，Ci也相應下降，即氣孔因素占主導[18];如果Pn、Gs和Tr下降的同時Ci升高，則是由非氣孔因素阻礙CO2的利用，造成Ci的積累所致[19-21]。本研究中，在10、14 ℃處理下，Pn、Gs和Tr持續下降，在10 ℃處理21 d時Pn低于0，14 ℃處理28 d時Pn接近于0。而Ci在處理14 d時達到最低值，之后開始升高，說明在10、14 ℃處理條件下，前14 d白及葉片Pn的下降是由氣孔因素引起的，14 d后不是由氣孔導度下降使CO2供應減少所致，而是由于非氣孔因素（如光化學活性限制、RuBP羧化限制和無機磷限制）阻礙CO2的利用，造成細胞間隙CO2積累所致[22]。18、22 ℃處理條件下，Pn、Gs和Tr下降的同時Ci也下降，說明白及葉片Pn的下降是由氣孔因素引起的。

與表觀的光合指標相比，葉綠素熒光參數更能反映植物光合系統的內在特性，PSⅡ反應中心是光合系統的重要組成部分，在光合作用的光能轉化過程中起重要作用。初始熒光（Fo）是PSⅡ反應中心處于完全開放時的熒光產量，Fo的增加表明PSⅡ反應中心受到破壞或可逆性失活[23]，而且Fo增加的越多，損傷程度就越嚴重[24]。本研究結果表明，在10、14 ℃環境中，Fo顯著上升，18、22 ℃上升幅度較小，說明10、14 ℃對白及葉片的光合機構已經造成了傷害。Fv/Fm是PSⅡ的最大光化學量子產量，常用于說明植物葉片PSⅡ原初光能轉換效率，是衡量植物光合性能的重要指標，也是目前使用最多的光合參數[25]。10、14 ℃處理使白及葉片Fv/Fm下降明顯，Y（II）、qP和ETR隨著處理時間的延長也顯著下降，與盧廣超等人對低溫脅迫下4種幼苗葉綠素熒光特性的研究結果一致[25]。關于Fv/Fm下降的原因，由于低溫對碳同化的影響遠比對其他光合過程的影響大的多[26]，因此可能是低溫脅迫下Rubisco和Rubisco活化酶等活性下降，導致葉片同化CO2的能力下降，引起卡爾文循環對ATP和NADPH的需求量下降，引發對PSⅡ反饋氧化還原作用的發生，導致光能過剩[20]。Y（II）是PSⅡ實際光合量子產量，qP表示PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，是PSⅡ原初電子受體QA的氧化態的一種量受[24]。ETR是反映實際光強條件下的表觀電子傳遞效率[12]，其值下降意味著從QA到QB的電子傳遞受阻[27]，Y（II）、qP和ETR顯著下降說明低溫減弱了原初電子受體QA的重新氧化能力，導致PSⅡ的電子傳遞活性下降，引起碳同化的降低，增加了還原態QA攜帶的電子傳遞到其后電子傳遞體的難度，使電子傳遞受阻，光合系統受到損害，進而影響植株的正常生長。可以推測10、14 ℃嚴重抑制白及的光合作用。本研究中，18 ℃處理下熒光參數都有顯著的變化，說明雖然18 ℃處理下白及形態正常，但PSⅡ已經受到輕度抑制，與白及不耐寒的特性相一致。22 ℃處理條件下，7 d時Fo有小幅度上升，Y（II）、qP和ETR小幅度下降，之后變化都不顯著，說明7 d后白及能夠適應22 ℃的溫度環境，且當植物處于非逆境條件時，植物葉片的Fv/Fm較穩定，一般為0.80～0.85[9]，Fv/Fm都在此范圍內，可以認為Fo的緩慢上升，Y（II）、qP和ETR的緩慢下降，都是在植物生長的正常范圍之內，在22 ℃條件下白及可以正常生長。

綜上所述，10、14 ℃可嚴重抑制白及的光合作用和生長，損害PSⅡ系統;18 ℃對白及的光合作用有輕度抑制，但對其形態特征未造成明顯的損害;22 ℃對白及正常的生長發育不造成影響。因此在白及的栽培種植過程中，要控制白及的環境溫度不能低于14 ℃，以防白及受到損害，影響其產量，另外重視白及耐寒能力的遺傳改良，加大耐性強的品種培育和推廣。

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