天然苦竹林竹鞭及根構(gòu)特征研究

成項(xiàng)托　張卓文　趙聰穎　雷婕　卓嘎澤措　窮達(dá)　拉巴卓瑪

摘要：本文以崇陽縣天然苦竹林為研究對(duì)象，通過標(biāo)準(zhǔn)地作業(yè)對(duì)苦竹竹鞭及根構(gòu)特征進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：苦竹竹鞭及根系主要分布在0～20 cm土層中，且以2 a和3 a壯齡鞭段為主。年齡及土層均對(duì)鞭徑與節(jié)間長影響不顯著。壯齡鞭上著生壯芽和筍芽多，而老齡鞭上則著生死芽多。苦竹細(xì)根生物量、細(xì)根直徑、細(xì)根長度以及細(xì)根比根長各根序的之間存在很大差異。根序、土層深度及季節(jié)影響細(xì)根生物量、細(xì)根直徑、細(xì)根長度及細(xì)根比根長發(fā)生相應(yīng)的變化。

關(guān)鍵詞：苦竹;竹鞭;鞭側(cè)芽;根構(gòu)

中圖分類號(hào)：S795文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1004-3020（2019）01-0001-07Research on Rhizomes and Fine Roots Characteristics of Natural Stand of Pleioblastus amarusCheng Xiangtuo（1）Zhang Zhuowen（2）Zhao Congying（2）Lei Jie（2）Zhuo gazecuo（2）Qiong Da（2）La bazhuoma（2）

（1. Chongyang County Forestry BureauXianning737547;

2. Colloge of Horticulture and Forestry， Huazhong Agriculture UniversityWuhan430070）

Abstract： Studies has been carried out to analynize the characteristics of rhizomes and fine roots in Pleioblastus amarus natural stand located in Chongyang， and the result showed that both rhizomes and fine roots of Pleioblastus amarus were mainly distributed in 0～20 cm soil layer， and 2 a to 3 a rhizomes were main components. Both age and soil layer had no significant effect on rhizomes diameter and internode length. Many strong buds and sprouting buds were on 2 a and 3 a rhizomes， and dead buds were on old age rhizomes. There were great differences in fine root biomass， fine root diameter， fine root length and fine root specific root length（SRL） among root orders. Root order， soil depth and season affected fine root biomass， fine root diameter， fine root length and SRL.

Key words：Pleioblastus amarus; rhizome; lateral bud; root structure

苦竹（Pleioblastus amarus）是優(yōu)良的筍竹兩用竹類，筍體清脆可口，桿材即可為造紙?jiān)嫌挚捎糜跇菲髦谱鱗1，2]。

本文以天然苦竹林為研究對(duì)象，于2017及2018年通過標(biāo)準(zhǔn)地作業(yè)了解苦竹竹鞭在土壤中的分布、數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)與各類鞭側(cè)芽數(shù)量，以及根系的分類與根構(gòu)特征。開展苦竹基礎(chǔ)生物學(xué)研究，為苦竹林科學(xué)培育提供依據(jù)以實(shí)現(xiàn)苦竹高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、高效與可持續(xù)經(jīng)營。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)林分

試驗(yàn)林位于崇陽縣境內(nèi)，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，四季分明，常年雨熱同期，雨量主要集中在5月左右，年降雨量1 200 mm左右，夏季炎熱潮濕，持續(xù)時(shí)間長，秋冬干旱。年平均氣溫在17.2～17.7 ℃之間，≥10 ℃的活動(dòng)積溫為5 207～5 329 ℃。主要成土母巖有頁巖及砂巖等。土壤以紅壤和黃棕壤為主，試驗(yàn)地苦竹林下的土壤為黃棕壤，土層厚度>60 cm。表層凋落物主要為枯枝落葉。

試驗(yàn)林分1：試驗(yàn)林位于桂花泉鎮(zhèn)桔子山，N29°15′43″，E113°58′37″，海拔為114.4 m，枯枝落葉層厚度為4 cm。試驗(yàn)林為丘陵地貌，處于香山水庫一個(gè)小島處，四面環(huán)水，島上主要為自然生長的水竹林和苦竹林，林內(nèi)生長有草本植物。

試驗(yàn)林分2：試驗(yàn)林位于崇陽縣路口鎮(zhèn)長青村汪家槽后山，N29°32′38″，E114°15′50″，海拔為188 m，枯枝落葉層厚度為6.5 cm。試驗(yàn)林為丘陵地貌，近幾年林子屬于無人管理狀態(tài)。

1.2研究方法

在生長正常且具有代表性地段的苦竹林分中設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，15 m×15 m，共3個(gè)。按常規(guī)的方法先對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地的立地條件進(jìn)行調(diào)查（包括標(biāo)準(zhǔn)地位置、名稱、海拔、坡度、坡位、母巖、土壤厚度等因子），然后進(jìn)行每木檢尺（包括立竹年齡、胸徑、地徑、枝盤數(shù)、東西南北冠幅、樹高、枝下高及郁閉度、鉤梢與否、蓄積量等等，繪制樹冠投影圖）。

2017年4月，根據(jù)各標(biāo)準(zhǔn)地平均地徑和平均株高選擇標(biāo)準(zhǔn)株，以標(biāo)準(zhǔn)株為中心，布設(shè)50 cm×50 cm的小樣方，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置3個(gè)樣方，共計(jì)9個(gè)樣方。從表土層開始小心挖掘小樣方中的土壤，每20 cm向下挖取所有的竹鞭和根系，共取3層，深度以不見竹鞭為止。保持鞭根在土中的狀態(tài)，分別不同土壤層記錄鞭齡、鞭長、鞭徑、鞭重、節(jié)數(shù)、節(jié)間長及側(cè)芽（壯芽、休眠芽、死芽、筍芽）的數(shù)量。

根據(jù)竹鞭色澤、竹鞭質(zhì)地以及鞭籜、側(cè)芽數(shù)等因子確定鞭段年齡，1 a竹鞭顏色呈淺黃色，有光澤，有鞭籜著生;2 a竹鞭顏色漸深，鞭籜開始腐爛，側(cè)芽發(fā)育完全。3 a竹鞭鞭色由淺黃色轉(zhuǎn)為黃銅色，壯齡鞭較多，抽筍發(fā)筍力強(qiáng)，生長旺盛。4 a竹鞭顏色呈深黃色，抽筍發(fā)筍能力較強(qiáng)。>4 a的老齡鞭，顏色呈褐色至深褐色，壯芽較少，死芽較多。

湖北林業(yè)科技第48卷第1期成項(xiàng)托，等：天然苦竹林竹鞭及根構(gòu)特征研究在各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)，在標(biāo)準(zhǔn)株立竹四周挖取20 cm×20 cm的小樣方5個(gè)，每隔兩個(gè)月進(jìn)行一次采樣，于2017年3、5、7月及9月挖取一次，共計(jì)60個(gè)小樣方。在小樣方內(nèi)，以20 cm分層為級(jí)距將土壤劃分為三層分別取出土芯，使土芯保存完整。各器官取適當(dāng)重量，竹篼（1 500 g）、竹鞭（1 500 g）及根系（200 g），用袋裝好密封，帶回實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)。

在實(shí)驗(yàn)室，用自來水將各層帶細(xì)根取樣的土層分別浸泡與漂洗，揀出根系，晾干分級(jí)。根據(jù)細(xì)根的顏色和質(zhì)地，把死細(xì)根和活細(xì)根分開放置。結(jié)合Pregitzer等分級(jí)方法[3，4]，將直接生長在竹鞭的根定為1級(jí)細(xì)根，生長在1級(jí)細(xì)根上的為2級(jí)細(xì)根，然后是3級(jí)細(xì)根，以此類推。為了將沒有分支的2級(jí)根和存在分支的2級(jí)細(xì)根區(qū)分開，把未分支的2級(jí)細(xì)根定位2χ級(jí)細(xì)根[5，6]。

將細(xì)根樣品放入根系掃描儀中進(jìn)行掃描，測量竹根的直徑、表面積、長度，再將所有細(xì)根樣品放在75 ℃條件下，烘48 h至恒重后稱重，最后計(jì)算出單位面積生物量。根據(jù)各級(jí)細(xì)根的長度（m）和干重（g）計(jì)算各自比根長（m/g）：

比根長=根系部長（m）/干重（g）

應(yīng)用Origin軟件制圖。選擇樣方中各土層均有完整鞭年齡的測定資料進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)竹鞭數(shù)量特征與細(xì)根特征進(jìn)行等次方差分析，但對(duì)鞭徑及節(jié)間長實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行不等次方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1苦竹地下鞭系統(tǒng)

2.1.1竹鞭數(shù)量特征

苦竹竹鞭數(shù)量特征包括單位面積土體內(nèi)鞭段的鞭徑、節(jié)間長、鞭長及鞭重量（表1）。

方差分析表明，年齡及土層均對(duì)鞭徑與節(jié)間長影響不顯著見表2，這可能是生物學(xué)特性所決定的。

竹鞭的空間分布主要由其生物學(xué)特性、土壤條件、外界環(huán)境及人工撫育綜合決定的。苦竹竹鞭的空間分布如表3，4所示。

方差分析表明，鞭齡和土層均對(duì)竹鞭重量與竹鞭長度有極顯著性影響（表5）。

鞭側(cè)芽分為死芽、休眠芽、壯芽和筍芽。死芽顏色一般為黑色，表面干枯或者有腐爛的跡象;休眠芽為扁平狀，緊緊貼在芽溝內(nèi);壯芽飽滿，顏色為黃色且有光澤;筍芽芽尖直立向上并有一部分生長，顏色為黃色。鞭側(cè)芽數(shù)量以及種類決定了苦竹日后抽筍成竹的數(shù)量及品質(zhì)（表6）。

方差分析表明，鞭齡對(duì)鞭側(cè)芽數(shù)影響極顯著;死芽、休眠芽、壯芽及筍芽數(shù)目之間的差異極顯著表（表7）。

2.2.1苦竹細(xì)根生物量

從3月開始苦竹根總生物量呈上升趨勢，7月總生物量達(dá)到最大值為234.57 g/m2，7～9保持穩(wěn)定，9月以后活根生物量減少。死根生物量隨月份呈波動(dòng)狀態(tài)，5月和7月的死根生物量較大，分別為59.66、51.88 g/m2，3月死根生物量最小為20.76 g/m2。細(xì)根通過生長、衰老、死亡過程不斷周轉(zhuǎn)（圖1）。

苦竹細(xì)根總生物量季節(jié)變化規(guī)律7月苦竹活細(xì)根總生物量達(dá)到最大值，7月以后再隨著時(shí)間推移而降低，3月份苦竹活細(xì)根生物量為最小值。7月1級(jí)根、2χ級(jí)根、2級(jí)根及3級(jí)根活細(xì)根死芽、休眠芽、壯芽、筍芽及總芽數(shù)生物量依次為149.63、47.23、44.12 g/m2及12.58 g/m2;1級(jí)根和2χ級(jí)根活細(xì)根生物量最小值出現(xiàn)在3月，分別為88.92、21.92 g/m2，而2級(jí)根和3級(jí)根活細(xì)根生物量最小值出現(xiàn)在9月，分別為20.85、6.17 g/m2（圖2）。

各級(jí)苦竹活細(xì)根生物量的季節(jié)變化在0～20 cm的土層中，活細(xì)根系生物量占總根系生物量的76%，其中1級(jí)根、2χ級(jí)根、2級(jí)根及3級(jí)根活細(xì)根生物量依次為98.78、22.78、25.50、7.79 g/m2;在20～40 cm的土層中，活細(xì)根生物量占總根系生物量的17%;在>40 cm的土層中，活細(xì)根生物量僅占總根系生物量的6%（圖3）。

各土層中苦竹活細(xì)根生物量方差分析表明，雖然月份對(duì)苦竹活細(xì)根生物量影響不顯著，但根序和土層間均對(duì)苦竹活細(xì)根生物量均有極顯著性影響（表8）。

不同的月份間各級(jí)細(xì)根直徑有一定變化：1級(jí)、2χ、2級(jí)及3級(jí)細(xì)根直徑達(dá)到最大值的月份依次為3月（1.94 mm）、5月（1.11 mm）、5月（1.16 mm）及7月（0.66 mm），（圖4）。

各級(jí)苦竹細(xì)根直徑隨季節(jié)變化從土層表層到下層，1級(jí)根、2χ級(jí)根和2級(jí)根的平均直徑均>1 mm，3級(jí)根平均直徑小于0.7 mm。除2χ級(jí)根外，其余級(jí)別細(xì)根隨著土層加深而略有減小（圖5）。

各土層苦竹細(xì)根直徑變化 方差分析表明，雖然土層對(duì)苦竹細(xì)根直徑的影響不顯著，但月份及根序?qū)嘀窦?xì)根直徑的影響顯著或極顯著（表9）。

苦竹各級(jí)細(xì)根長度有季節(jié)變化，各級(jí)細(xì)根長度均在7月達(dá)到最大值（圖6）。

各級(jí)細(xì)根長度的季節(jié)變化在于0～20 cm的土層中，苦竹1級(jí)根、2χ級(jí)根、2級(jí)根和3級(jí)根的平均長度依次為10.26，7.36，7.83，4.47 m/m2。在20 cm以下的土層中，細(xì)根長度大幅度降低（圖7）。

各土層中細(xì)根長度變化方差分析表明，雖然根序?qū)?xì)根長度的影響不顯著，但月份及土層對(duì)苦竹細(xì)根長度的影響極顯著（表10）。

隨著根序的增加，細(xì)根比根長隨之增加，直徑越小，吸收面積越大。各級(jí)細(xì)根比根長的季節(jié)變化（圖8）。

各級(jí)苦竹細(xì)根比根長的季節(jié)變化除2χ級(jí)根外，隨著土層加深苦竹1級(jí)根、2級(jí)根和3級(jí)根的比根長均隨著土層加深而減小中（圖9）。

各土層苦竹細(xì)根比根長方差分析表明，雖然月份及土層對(duì)苦竹細(xì)根比根長的影響不顯著，但根序?qū)?xì)根比根長的影響顯著（表11）。

3結(jié)論與討論

竹鞭主要分布于0～20 cm的土層中。在這一土層中，竹鞭鞭長占總鞭長的69.15%，竹鞭重量占總重量的66.88%，2 a和3 a竹鞭在地下竹鞭系統(tǒng)中所占比例大隨著土層加深，竹鞭數(shù)量減少;幼齡鞭主要分布在較淺的土層中，而老齡鞭主要分布在較深的土層中。鞭年齡與土層均對(duì)鞭徑與節(jié)間長影響不顯著。壯齡鞭著生壯芽和筍芽多，而老齡鞭上死芽多。

苦竹根系也主要分布在0～20 cm土層中。在這一土層中細(xì)根生物量占總生物量的76%;1級(jí)根、2χ級(jí)根、2級(jí)根及3級(jí)活細(xì)根生物量依次為98.78、22.78、25.50、7.79 g/m2;0～20 cm土層中的活細(xì)根長度占總活細(xì)根長度的70%，1級(jí)根、2χ級(jí)根、2級(jí)根和3級(jí)活細(xì)根長度依次為14.23、9.82、11.81、7.16 m/m2;隨著根序的增加，細(xì)根比根長隨之增加，直徑越小，吸收面積越大。

隨著土層加深，苦竹的細(xì)根生物量、長度和SRL比表層顯著降低。

苦竹鞭與根系生長過程具有明顯的季節(jié)性。苦竹細(xì)根生物量、直徑、長度和SRL均表現(xiàn)出明顯隨季節(jié)變化而變化的特點(diǎn)。

因此，基于苦竹鞭與根系在土壤中的分布狀況與季節(jié)對(duì)其影響，應(yīng)在每年的4～5月份加強(qiáng)0～20 cm土層土壤的水肥管理，并適當(dāng)深翻，促進(jìn)竹鞭向下延伸以實(shí)現(xiàn)苦竹林筍體的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、高效與可持續(xù)經(jīng)營[4-10]。

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