緩釋尿素與普通尿素配施對直播雜交秈稻葉片生長及產量的影響

嚴田蓉，何 艷，唐 源，彭志蕓，馬 鵬，余華清，丁 峰，王春雨，孫永健，楊志遠，馬 均

（四川農業大學水稻研究所/作物生理生態及栽培四川省重點實驗室，四川成都 611130）

水稻 (Oryza sativa) 作為我國的主要糧食作物，2015年數據統計中，其種植面積占全國糧食作物總種植面積的26.7%[1]，但國內水稻的生產效率整體較低，其中種植機械化率發展滯緩是限制水稻生產高效化的主因[2-3]。水稻直播種植相較傳統手工移栽可將勞動生產效率提高5～10倍[4]，相較機插可減少作業環節，降低生產成本，是一種可在耕種上實現高效化的栽植方式[5-6]。近年華南農業大學羅錫文等成功研制的2BD系列水稻精量穴直播機操作性能優越，實現了農機與農藝更好的結合，推動了水稻直播的進一步發展[7-9]，在此基礎上研究更適合直播稻的氮肥管理模式顯得尤為重要。

凌啟鴻[10]曾提出實現精確定量輕簡化是作物栽培現代化的發展方向，其中“在最適宜的生育時期，用最適宜的物化技術數量”是重點之一。在水稻生產中氮素營養的供給情況直接影響稻株的生長發育和產量的形成[11]，可見優化氮肥管理促進水稻個體與群體協調發展，是實現增產的關鍵，現代水稻生產需要有效地將兼具輕簡化與高效化的栽植方式與施肥方式結合。緩釋肥作為一種高效肥料，可減少施肥作業次數，同時實現節肥與增產[12-14]，在水稻栽培上亦有運用研究，但大多均集中于手插稻和機插稻[15-17]，在直播稻上的運用研究鮮見報道。而直播作為一種特殊的稻作方式，直播稻的生長發育、群體結構、個體特征等均有別于移栽稻，其對養分的需求必然不同[18-20]，施用緩釋尿素條件下，如何合理地與普通尿素配施促進其群體與個體的協調發展，是提高直播稻產量的關鍵。所以本研究通過與手插稻對比，在模擬機直播條件下，采用緩釋尿素與普通尿素配施的氮肥管理方式，研究葉片生長發育的特征特性，從相關指標對產量及其構成的影響上，明確直播稻在緩釋尿素與普通尿素配施下對氮素養分的需求特點，以期為直播稻的高產高效施肥技術提供理論基礎和實踐依據。

1 材料與方法

試驗于2017年在四川省成都市溫江區四川農業大學水稻研究所試驗田 (103.87°E、30.71°N) 進行，供試品種為優質雜交秈稻‘宜香優2115’(全生育期154 d)。試驗地前茬作物為大麥 (Hordeum vulgare)，土壤質地為砂壤土，0—20 cm土層有機質20.2 g/kg、全氮1.54 g/kg、堿解氮115 mg/kg、速效磷22.6 mg/kg、速效鉀48.1 mg/kg、pH為6.16。水稻生育階段氣象數據見圖1。

采用兩因素裂區設計。主區為種植模式，設2個處理，具體按實際生產上較適宜的模式實施：模擬直播機機型2BDXS-10CP (25) 進行穴直播 (CD,25 cm × 20 cm)，每穴播種3～6粒、手插稻 (CH,33.3 cm × 16.7 cm)，采用單本移栽。副區為緩釋尿素(含氮量44%，金正大集團生產的樹脂包膜尿素) 與普通尿素 (含氮量46%) 的運籌方式，設7個處理(表 1)。

圖 1 2017年水稻生育階段降雨量和平均氣溫Fig. 1 Rainfall and mean temperature during the rice growing season in 2017

表 1 各處理緩釋尿素與普通尿素用量配比與氮量分配Table 1 Ratio of slow-release urea to urea and allocation of N input in the three stages in each treatment

稻種經浸種催芽露白后，于4月26日同期播種，手插稻采用旱育秧，5月19日 (5葉1心期) 移栽。氮磷鉀養分施用配比為2∶1∶2?？偸┑繛?50 kg/hm2，P2O5(過磷酸鈣)為 75 kg/hm2，K2O (氯化鉀) 150 kg/hm2，氮肥的施用按肥料運籌進行，磷鉀肥均作基肥一次施入。直播處理基肥于2葉期施用，分蘗肥于5葉期施用，手工移栽處理基肥于栽插前1 d施用，分蘗肥于移栽后7 d施用，穗肥均于倒4葉期施用。其它田間管理按常規田間管理方式進行。小區面積為15 m2，各處理均設3次重復，不同小區間筑埂包地膜，防止竄水竄肥。

1.1 測定項目與方法

1.1.1 葉面積 于分蘗盛期、拔節期及齊穗期，每小區選擇生長基本一致的植株3穴，使用美國生產的CID-203 葉面積儀測定綠葉面積，齊穗期分上三葉和其余葉分別記載，計算綠葉葉面積指數 (LAI) 和高效葉面積指數。

1.1.2 SPAD和劍葉凈光合效率 于播后30 d至蠟熟期每隔10～15 d，每小區選擇代表性植株10株，使用日本生產的SPAD-502型葉綠素快速測定儀，測定其最后一片完全展開葉中部及上下1/3處3點的SPAD值，取平均值，測定時避開葉脈。于孕穗期、齊穗期、乳熟期及蠟熟期，選擇晴朗的上午，每小區選擇劍葉完全抽出的代表性植株10株，使用美國生產的LI-6400光合測定儀，測定劍葉中部的凈光合速率 (Pn)。

1.1.3 葉片干物質積累 于6葉期、分蘗盛期、拔節期、齊穗期及成熟期5個時期取樣，每小區取代表性植株3穴，取下葉片，裝袋，105℃下殺青30 min，80℃下烘干至恒重后稱重。

1.1.4 全氮和非結構性碳水化合物 (NSC) 含量 將植株樣品粉碎過0.18 mm (80目)篩，經濃H2SO4-H2O消煮后，用FOSS-8400凱氏定氮儀測定葉片全氮含量；用硫酸—蒽酮比色法測NSC含量，其包括可溶性糖和淀粉含量的測定，二者含量之和即為NSC含量。

1.1.5 產量及其構成 于成熟期各小區隨機取代表性植株5穴，進行室內考種，考查穗粒數、結實率、千粒重等產量構成因素。收獲時除去邊行和雜株按實收株數計產。

1.2 參數計算

高效葉面積率 (%) = 高效LAI/齊穗期LAI × 100

葉面積指數增長率 (LAI/d) = (LAI2-LAI1)/(t2-t1)，LAI1和LAI2分別為相鄰前、后期測定的葉面積指數，t1和t2分別為測定LAI1和LAI2的時間。

葉片生長率[g/(m2·d)] = (W2-W1)/(t2-t1)，W1和W2分別為相鄰前、后期取樣測定的葉片干物重，t1和t2分別為測定W1和W2的時間

1.3 數據處理

用Microsoft Excel 2007、DPS 6.55和Origin 9.1進行數據分析及圖表繪制，并用最小顯著差異法(LSD) 檢驗處理間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 緩釋尿素、普通尿素及其配施對直播雜交秈稻葉片生長率及葉面積指數的影響

從葉片的生長率 (圖2)來看，分蘗盛期前穴直播方式 (CH) 高于手插稻方式 (CD)，分蘗盛期至齊穗期CH方式高于CD方式，齊穗后葉片的衰減率CH方式高于CD方式。在CD栽植方式下，U100和S100施肥處理在分蘗盛期至拔節期葉片生長最快，而其它施氮處理在孕穗期葉片生長最快，齊穗后葉片衰減率為 S80＞ S60＞ U100、S40＞ S100＞ U30、CK；CH直播方式下，分蘗盛期至拔節期的葉片生長率高于孕穗階段，隨穗肥占比的增加，兩階段內的差異縮小，與CD方式相反，其中S100和S80施肥處理的葉片生長率在齊穗前均較高，但齊穗后的衰減率亦較高?？梢?，相比手插稻，直播稻在分蘗前期生長較快，分蘗盛期到拔節期生長較慢，且施用穗肥可促進直播稻后期葉片生長率的提高。

圖 2 不同栽植方式下各處理雜交秈稻葉片的生長率Fig. 2 Leaf growth rate of rice at different growing stages under different treatments

栽植方式對分蘗盛期和齊穗期葉面積指數 (LAI)及孕穗階段葉面積增長率的影響達極顯著或顯著水平，氮肥管理對各指標的影響均達極顯著水平，兩因素在分蘗盛期和拔節期LAI、齊穗期高效葉面積率上有極顯著的互作效應 (表2)。整體來看，相比CH種植方式，CD種植方式拔節期的LAI、分蘗盛期至拔節期的葉面積指數增長率、高效葉面積率均較高。在CD種植方式下，拔節期的LAI均隨前期施氮量的增加而增大，齊穗期LAI及高效LAI除CK和U30施肥處理外，其它處理間差異較小，高效葉面積率在U30、S60和S40間差異較小，均較高，分蘗盛期至拔節期U100、S100和S80處理的葉面積增長較快，孕穗階段S80、S60和S40處理增長較快；CH種植方式下，S100和S80處理的LAI始終較大，S80處理的高效LAI和高效葉面積率具有顯著優勢，分蘗盛期至拔節期的增長率以S100處理最高，孕穗階段以S80處理最高?？梢?，緩釋尿素全量基施或配施少量穗肥即能保證CH種植方式葉面積上的優勢，而增加穗肥占比對提高CD方式下高效葉面積率更有利。

2.2 緩釋尿素、普通尿素及其配施對直播雜交秈稻葉色變化的影響

由圖3可知，整體來看，播種后的30～130 d，直播稻 (CD) 的SPAD值低于手插稻 (CH)，均值分別為35.4和37.5，葉色的變化在配施處理下CD方式呈“三黑三黃”，拔節前15 d、拔節后15 d及齊穗后15 d達峰值，拔節期和齊穗期在峰谷；CH方式呈“二黑二黃”，分別在拔節前15 d或拔節、齊穗或齊穗后15 d達峰值，拔節后15 d在峰谷。在CD方式下，CK的葉色變化與CH方式一致，U30處理第一個峰值最早出現，但峰值較低，U100和S100處理在第一個峰谷后葉色基本恒定至第三個峰值后下降，S80、S60和S40處理趨勢一致，呈“三黑三黃”變化，隨穗肥占比的增加后期的峰值和峰谷均較高；CH方式下，S80處理第一個峰值在拔節前15 d，其余均在拔節期，U100、S100和S80處理第二個峰值在齊穗期，其余處理在齊穗后15 d?？梢?，直播稻葉色波動較頻繁，但波幅較小，穗肥占比增加能有效保持后期葉色。

表 2 不同栽植方式下各處理雜交秈稻的葉面積指數Table 2 Leaf area index of indica hybrid rice in each treatment under different planting methods

2.3 緩釋尿素、普通尿素及其配施對直播雜交秈稻劍葉光合作用的影響

由圖4可知，除孕穗期，CD方式下劍葉Pn值在各時期均低于CH方式，兩栽植處理劍葉Pn的平均值在齊穗期分別為16.98、17.88，蠟熟期分別為10.07、13.63，隨生育進程推移，劍葉Pn逐漸減小的同時，兩處理間差異逐漸增大。在CD方式下，緩釋尿素的施用能在后期保持較高的劍葉Pn，并在一定程度上減少降幅，其中S40處理在各時期均較優；CH方式下在不同氮肥處理間差異較大，CK和S60處理的劍葉Pn在齊穗期有小幅升高，S100和S80處理在乳熟期不降反升，其它處理趨勢與CD方式一致。可見，群體差異對劍葉光合作用的影響較大，施用緩釋尿素條件下，增加穗肥占比可有效保持孕穗后直播稻劍葉的光合能力，緩釋肥全量基施或配施少量穗肥更利于穩定手插稻齊穗期和灌漿階段的光合能力。

2.4 緩釋尿素、普通尿素及其配施對直播雜交秈稻葉片NSC、氮積累及NSC/N的影響

圖 3 不同栽植方式下各處理雜交秈稻的葉片SPAD值Fig. 3 SPAD of indica hybrid rice leaves in each treatment under different planting methods

表 3 不同栽植方式下各處理雜交秈稻葉片NSC、氮積累量及NSC/NTable 3 Accumulation of NSC, N and NSC/N of indica hybrid rice in each treatment under direct seeding and hand transplanting

氮肥管理對NSC和氮積累與輸出的影響及其與栽植方式的互作效應均達極顯著水平，兩因素對拔節、齊穗和成熟期葉片NSC/N的影響亦基本達極顯著水平，且產生了極顯著的互作效應 (表3)。整體來看，孕穗期CD方式的NSC積累量顯著低于CH方式，氮積累量則差異較小，齊穗后CD方式的NSC輸出量較大，氮輸出量反而較小，葉片NSC/N隨生育進程推進呈增加趨勢，各時期CD方式均高于CH方式。在CD方式下，孕穗期葉片NSC和氮積累量分別隨穗肥占比的增加呈降低和增加的趨勢，齊穗后的輸出量亦有相似的趨勢，除U100和S100外，葉片NSC/N在齊穗期均有所下降；CH方式下，緩釋肥的施用能在孕穗期提高NSC積累量，在齊穗后降低NSC輸出量，氮積累量的變化與CD方式基本一致?？梢姡啾菴H方式，CD方式葉片碳代謝在后期更旺盛，且葉片NSC轉運效率較高，但其積累較多源于前期，后期氮的輸出較少，能夠保持葉片含氮量的相對穩定。

2.5 緩釋尿素、普通尿素及其配施對直播雜交秈稻產量及其構成的影響

栽植方式和氮肥管理對有效穗數和每穗粒數的影響均達極顯著水平，且在生物產量和產量上存在極顯著的互作效應，氮肥管理對產量及其構成因素均產生了極顯著的影響 (表4)。整體來看，CD方式的有效穗數、千粒重、生物產量和籽粒產量分別比CH方式高出22.5%、2.7%、2.79%和1.96%。在CD方式下，S100、S80處理的生物產量和S40處理的產量均顯著高于其它處理，表現為穗肥占比越大產量越高，每穗粒數表現為 S60＞ S40＞ U30＞ S80＞ S100＞U100＞ CK，有效穗數趨勢相反，結實率表現為CK和U100處理較高，其它處理間差異較小，千粒重在配施處理下均有所降低。CH方式下，以S80處理產量最高，與S100和S60處理差異較小，但顯著高于其它處理，生物產量、有效穗數和籽粒產量趨勢大體一致，每穗粒數表現與CD方式 一致，結實率和千粒重在U100處理下最高，緩釋尿素處理下以S100和S80處理較高。以上表明，對于直播稻，在足量的有效穗數下，每穗粒數是高產的關鍵，增加穗肥占比有利于增粒促結實進而高產，對于手插稻，緩釋肥全量基施或配施少量穗肥方可形成適宜的每穗粒數與較高有效穗數的高產優勢。

表 4 不同栽植方式下各處理雜交秈稻的產量及構成因素Table 4 Grain yield and yield components of indica hybrid rice in each treatment under different planting methods

2.6 葉片生長指標與產量及其構成的相關性

從表5可見，有效穗數與分蘗盛期前的葉片生長率、拔節期的LAI均呈顯著或極顯著正相關；每穗粒數與孕穗期葉片增長率和齊穗期LAI顯著正相關，與籽粒灌漿階段劍葉Pn和拔節后葉片碳氮比分別呈極顯著正相關和負相關，千粒重和結實率與以上各指標的相關性與有效穗數相反；總穎花數、生物產量和實際產量與葉片生長指標的相關性基本一致，與葉片生長率在齊穗前呈極顯著正相關，在齊穗后呈顯著或極顯著負相關，與拔節期和齊穗期LAI呈顯著或極顯著正相關，與孕穗階段劍葉Pn呈顯著或極顯著正相關，與拔節和齊穗期葉片NSC/N呈顯著或極顯著負相關。這表明葉片生長率、LAI和劍葉Pn主要在孕穗期影響產量構成，后期葉片過度生長會在一定程度上抑制產量形成，葉片NSC/N的提高雖能增加千粒重，但同樣不利于產量形成。

表 5 雜交秈稻葉片生長指標與產量及其構成的相關性Table 5 Correlation coefficients of leaf growth indexes with grain yield and yield components of indica hybrid rice

3 討論

3.1 緩釋尿素與普通尿素配施對直播雜交秈稻葉片生長的影響

水稻植株葉色“黑黃交替”的變化能夠反映稻株在不同生育階段的碳氮代謝情況[21,22]，在水稻高產理論中，葉色的變化呈“三黑三黃”，“一黑一黃”壯苗促分蘗，“二黑二黃”保穗促分化，“三黑三黃”積累碳水化合物促穗發育[23]。本研究發現，緩釋尿素與普通尿素配施下直播稻葉色契合水稻高產理論中“三黑三黃”的變化，但葉色的具體變化與前人的研究存在一定的差異[11,21-22]。本研究中，直播稻前期基于群體優勢，分蘗快速增長，群體數量逐步增大后，莖蘗個體羸弱矛盾凸顯，氮素含量降低、葉色較淺，個體生長由氮代謝為主轉向以碳代謝為主，積累NSC，為后續的生長發育奠定物質基礎，此為葉色“一黑一黃”的變化；整個孕穗期至抽穗前，合理的氮肥管理下以促花為主，當前期積累了充足的NSC，且穗肥施用足量時，氮素吸收量增大，轉而以氮代謝為主，后續?；?，碳代謝增強，實現了孕穗期碳氮代謝的平衡，此為葉色“二黑二黃”的變化；抽穗后為保證后期的光合碳同化能力，氮代謝再次加強，隨籽粒灌漿的進行，NSC及氮素由“源”到“庫”的輸出，群體逐漸衰老，葉色發生不可逆轉的黃化，此為葉色“三黑三黃”的變化。手插稻在群體上優勢不及直播稻，但其單莖和個體生長較強壯，對氮素的吸收能力較強，增加前期緩釋尿素施用量，可有效促進分蘗發生，并盡可能多地進行氮素積累，前期由氮代謝為主向碳代謝為主的轉變推遲，葉色“一黑一黃”持續時間較長；“二黑二黃”的變化與直播稻的“三黑三黃”相似，亦與“源”的生產能力及由“源”到“庫”的輸出相關。另外，緩釋尿素養分在前期持續的供給可有效保持葉色，后期通過合理的穗肥管理，直播稻在“促”調下加強氮代謝，手插稻在“控”調下加強碳水化合物同化，可保證葉片碳氮代謝的平衡，使葉色分別提升和控制在適宜水平。

在涉及栽植方式處理的研究中，舒時富等[24]認為，精量穴直播稻在孕穗期和齊穗期的葉綠素含量和光合速率均較手插稻高，葉靖等[25]卻表示，直播稻在抽穗期的葉面積指數和劍葉凈光合速率均低于移栽稻，光合能力較弱。本研究結果表明，群體優勢使得直播稻葉片在前期生長較快，分蘗盛期后由于群體數量降低及個體劣勢，中后期葉片生長速率、LAI及劍葉Pn值均低于手插稻，可見，協調直播稻在整個生育期的生長，需在氮肥供給上進行前控后促，減少基肥占比，實行“前控”，增加穗肥占比，實行“后促”，可實現諸如高效葉面積率和孕穗期劍葉Pn值等指標的提高，并可有效減緩葉片在后期的衰老。對于手插稻，群體數較小，前期施足緩釋尿素，養分供給充足持續，有效促進分蘗發生，增大群體，后期適量補充養分，即可延續前期的生長優勢，在各葉片質量指標上均有所體現。

3.2 緩釋尿素與普通尿素配施對直播雜交秈稻產量形成的影響

大量研究表明，直播稻的產量不及手插稻和機插稻，主要原因在于，直播稻分蘗成穗率低、每穗粒數少，結實率和千粒重均無優勢[19,26-27]。但亦有研究指出直播稻存在高產潛力，其群體增穗部分的貢獻大于單穗減粒部分的影響[28]，另外播種方式的優化能進一步激發直播稻的增產潛能，其中精量穴直播在眾多直播種植方式中表現較為突出[29-30]。在模擬機械化穴直播的條件下，本研究中直播稻產量高于手插稻，結實率和千粒重與手插稻差異較小，有效穗數和每穗粒數分別較手插稻高29.05%和低23.09%，差異均達極顯著水平，形成互補，具體體現在總穎花數，整體差異較小。可見，雖然足穗與大穗結合是高產的保障[31]，但有效穗數與穗粒數充分互補同樣利于高產形成，直播稻正是在有效穗數充分彌補每穗粒數的處理下形成高產。

前人研究顯示，穗肥占比為40%時水稻產量優勢顯著[32-33]，本研究發現，在以緩釋尿素為基肥的前提下，直播稻在基肥與穗肥配比為4∶6 (S40) 時產量優勢突出，手插稻在穗肥占比為20% (S80) 時產量較高，分別較普通尿素常規運籌 (基蘗穗肥配比為3∶3∶4) 增產15.55%和5.40%，可見直播稻在施用緩釋尿素的基礎上進行優化配施能實現產量的大幅增加。對于結構不同的群體，高產配施比例存在較大差異，直播稻群體數量較大，前期需少肥控群體，后期提高穗肥占比促進大穗形成，手插稻群體數量較小，施足基蘗肥，方可獲得較高的有效穗數，這與前人的研究存在相似之處[34-36]。另外，不同氮肥處理下結實率和千粒重差異較大，有效穗數或每穗粒數的優勢會對結實率和千粒重造成一定影響，可見直播稻和手插稻均需在總穎花數與千粒重和結實率的相互協調下形成高產。

3.3 緩釋尿素與普通尿素配施下雜交秈稻葉片生長與產量形成的關系

水稻一生中超過90%的干物質積累來自光合產物，葉片作為水稻的主要“源”，是重要的光合器官，葉片質量對水稻產量的形成起決定性作用[37]。本研究發現，中后期葉片整體質量與產量基本呈顯著以上正相關，其中孕穗期葉片生長率、LAI、劍葉Pn及葉片NSC/N均與產量呈顯著或極顯著相關，表明孕穗期的葉片質量是影響產量形成的關鍵，繆小建[38]亦曾指出，保證稻株生育后期源的供應能力是提高產量的關鍵。在葉片質量指標對產量構成的影響上，其前期與有效穗數、中后期與每穗粒數基本呈正相關，但孕穗期與結實率、齊穗后與千粒重基本呈負相關，可見，葉片主要通過對有效穗數和每穗粒數的構建來影響產量形成，結實率和千粒重亦是產量構建的基礎，但受總穎花數的影響，在本研究中未能突顯其決定性的作用，與前人的研究存在一定的差異[19]。在眾葉片質量指標中，葉片NSC/N在拔節后與產量及其構成的相關性與其它葉片指標相反，說明中、后期葉片的碳氮比不宜太高，碳的同化與稻株的氮素積累具有相關性[39]，后期氮素養分供給不足，直接影響葉片正常的光合碳同化。另外，前人通過有機無機結合施肥[39]、秸稈還田[40]等方式均有效調節了稻株不同器官的碳氮儲量，本研究通過緩釋尿素與普通尿素的合理配施，亦有效調節了葉片中、后期的碳氮比，產量最高的處理 (CDS40和CHS80) 在齊穗后葉片的NSC/N均相對較小，數值相近，說明后期葉片的碳氮比需在一定的范圍內才能實現高產。

4 結論

由于直播稻和手插稻群體數量和個體質量存在較大差異，配施處理的葉色整體分別呈“三黃三黑”和“二黃二黑”的變化，直播稻葉色較淺，相關分析表明孕穗期的葉片質量是影響產量形成的關鍵，增加穗肥占比，既可加深后期葉色，又可優化中后期葉片質量。直播稻和手插稻在配施處理下均可通過提高并控制總穎花量實現增產，但增產途徑不同。直播稻的有效穗數是增產基礎，每穗粒數是增產關鍵，手插稻則反之，優勢肥料處理對有效穗數與每穗粒數的協調力更強。在本試驗條件下，直播稻和手插稻分別在基肥 (緩釋尿素) 與穗肥 (普通尿素) 配比為4∶6和8∶2下產量最高。可見，水稻直播處理下，前期控氮合理協調群體生長，后期增氮提高個體質量，可實現群體與個體的協調，葉片質量的提高，是增產的有效措施。