紅葉石楠不同葉位和光照的葉片葉綠素?zé)晒馓卣鞑町惙治?/h1>
2019-06-16 09:23:20武悅萱校思澤胡小瑛韓佳怡王晶張蓓蓓
陜西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年12期 關(guān)鍵詞：差異
景 琦，武悅萱，校思澤，胡小瑛，韓佳怡，王晶，張蓓蓓
(陜西省災(zāi)害監(jiān)測(cè)與機(jī)理模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/寶雞文理學(xué)院地理與環(huán)境學(xué)院，陜西 寶雞 721013)
1 引言
光是植物進(jìn)行光合作用最主要的因素，光合作用是生物生長(zhǎng)最重要的生理機(jī)能［1］。葉綠素?zé)晒馀c光合作用在自然條件下有著緊密的聯(lián)系，它顯示了反應(yīng)中心及供體側(cè)和受體側(cè)所處的氧化還原狀態(tài)，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)可以反應(yīng)環(huán)境因素對(duì)光合作用的影響［2-3］。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是在無損條件下研究葉片光合機(jī)構(gòu)，已普遍應(yīng)用于植物生理研究［4-5］。快速葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可記錄1S內(nèi)植物熒光的瞬間變化，并呈現(xiàn)出OJIP 曲線形式［6］。OJIP 曲線有O、J、I、P 等相，根據(jù)這些相點(diǎn)的熒光特征可評(píng)估電子傳遞過程的量子效率等信息，實(shí)現(xiàn)無損條件下對(duì)植物光合性能的有效監(jiān)測(cè)［7］。葉片是植物光合作用的主要器官，葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以實(shí)時(shí)反應(yīng)植物葉片中光化學(xué)反應(yīng)活性及其自我保護(hù)能力［8-9］。
紅葉石楠(Photinia fraseri)是景觀植物中最常見的薔薇科石楠屬的常綠小喬木［10］，如今已被廣泛的運(yùn)用于城市以及校園，前人對(duì)農(nóng)作植物葉片不同葉位的光合特性進(jìn)行了大量研究［11-13］，而對(duì)景觀植物不同葉位葉片的研究較少。對(duì)常用景觀植物葉綠素?zé)晒馓匦缘姆治鼍哂泻芨叩难芯亢蛻?yīng)用價(jià)值。本文以陜西省寶雞文理學(xué)院為試驗(yàn)地，對(duì)紅葉石楠不同光照方位以及不同葉位葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定，分析其熒光參數(shù)之間的不同變化特征，為紅葉石楠的培植管理和園林綠化提供一定的參考價(jià)值。
2 材料與方法
2.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)材料
試驗(yàn)地點(diǎn)為陜西省寶雞文理學(xué)院高新校區(qū)，該地處于秦嶺以北關(guān)中平原地區(qū)，氣候類型為大陸性季風(fēng)氣候。供試材料為紅葉石楠(Photinia fraseri Dress)。試驗(yàn)階段天氣晴朗、無風(fēng)、干旱少雨，適合對(duì)植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的進(jìn)行測(cè)定。
2.2 試驗(yàn)方法
于2018 年11 月5 日在園林中選擇5 個(gè)健康無蟲咬的5 齡單株，每株選取向陽面和背陰面的高、中、低三個(gè)高度發(fā)育正常的葉片各3 片(見表1)。于早上8:00～12:00，對(duì)植物葉片進(jìn)行20 min 暗適應(yīng)，使用德國Walz 公司生產(chǎn)的Mini-Imaging-PAM 葉綠素?zé)晒鈨x對(duì)植物葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線(OJIP)的測(cè)定，同時(shí)得到的葉綠素?zé)晒鈪?shù)(見表2)。
表1 試驗(yàn)處理
表2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)
3 數(shù)據(jù)分析
利用Excel2010 和SPSS 22.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析，Origin 2018 進(jìn)行作圖，利用one way-ANOVA 進(jìn)行單因素方差分析。
4 結(jié)果與分析
4.1 紅葉石楠葉片F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm 及PIabs 的差異分析
可變熒光Fv 與最小熒光Fo 的比值Fv/Fo 代表光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)潛在活性［14］。由圖1 可知，紅葉石楠H1、H2 處Fv/Fo 值明顯高于其余葉位，以H6 處為最低，說明在H1、H2 處PSⅡ活性為最強(qiáng);并且向陽面由低位到高位Fv/Fo 值逐漸呈下降趨勢(shì)，說明隨著葉位的不斷升高，光強(qiáng)逐漸增強(qiáng)，紅葉石楠PSⅡ活性逐漸減弱;紅葉石楠背陰面與向陽面之間Fv/Fo 值存在顯著性差異，背陰面的不同葉位無顯著性差異，向陽面的不同葉位之間存在顯著性差異。
圖1 紅葉石楠葉片F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm 及PIabs 的差異分析
光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/ Fm)反映PSⅡ天線吸收的光能被反應(yīng)中心捕獲的概率［15］。由圖1 可知，H1、H2 處Fv/Fm 值為最高，H6 為最低，向陽面由低位到高位Fv/Fm 值逐漸同樣呈下降趨勢(shì)，說明葉位越高，光照越強(qiáng)，紅葉石楠PSⅡ天線吸收的光能被反應(yīng)中心捕獲的概率越大。并且紅葉石楠向陽面與背陰面之間Fv/Fm 值存在顯著性差異，背陰面的不同葉位無顯著性差異，向陽面的不同葉位之間存在顯著性差異。以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIabs 是葉綠素?zé)晒鈪?shù)中最敏感的參數(shù)之一［16］，由圖1 可知，紅葉石楠的PIabs 值之間無顯著性差異，以H1、H2 的值為最高。
4.2 紅葉石楠葉片PSⅡ反應(yīng)中心狀態(tài)的差異分析
4.2.1 PSⅡ受體側(cè)的差異分析 反映PSⅡ受體側(cè)的變化的參數(shù)主要有:PSⅡ捕獲能量從QA 傳遞到QB 的效率(ψo(hù));用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(φEo);用于熱耗散的量子比率(φDo)等［17］。由圖2 可知，紅葉石楠葉片向陽面的φEo、ψo(hù) 和φDo 值比背陰面高，說明光照越強(qiáng)，紅葉石楠葉片相對(duì)電子的傳遞速率越快、用于電子傳遞的量子產(chǎn)額越大以及用于熱耗散的電子越多，并且向陽面與背陰面葉片之間存在顯著性差異;紅葉石楠向陽面和背陰面葉片由高位到低位，φEo 和ψo(hù) 值都大致呈下降趨勢(shì)，說明隨著葉位的降低，植物葉片相對(duì)電子的傳遞速率越慢、用于電子傳遞的量子產(chǎn)額越小以及用于熱耗散的電子也越少，但是不同葉位之間的受體側(cè)參數(shù)沒有顯著性差異。植物葉片的φEo、ψo(hù) 和φDo 值整體上以H1 處為最低，H6 處的值為最高。
圖2 紅葉石楠PSⅡ受體側(cè)的差異分析
4.2.2 比活性參數(shù)的差異分析 比活性參數(shù)可以更準(zhǔn)確的反映植物葉片對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散等狀況［18］。比活性參數(shù)主要有表示單位激發(fā)態(tài)面積反應(yīng)中心數(shù)目(RC/CSo)、吸收的光能(ABS/CSo)、被反應(yīng)中心捕獲的光能(TRo/CSo)、用于電子傳遞的能量(ETo/CSo)和用于熱耗散的能量(DIo/CSo)［19］。由表3 可知，紅葉石楠H1處的RC/CSo、ABS/CSo、TRo/CSo、ETo/CSo、DIo/CSo 都為最大，H6 處的值為最小;植物向陽面葉片RC/CSo、ABS/CSo、TRo/CSo、ETo/CSo、DIo/CSo 高于背陰面葉片，并且RC/CSo、ABS/CSo 和TRo/CSo 有顯著差異;隨著葉位的不斷升高，RC/CSo、ABS/CSo、TRo/CSo、ETo/CSo 普遍都呈下降趨勢(shì)，DIo/CSo 差異不打。對(duì)比F 值可以看出，各處理間的RC/CSo、ABS/CSo 和TRo/CSo 值有極顯著差異，ETo/CSo 有顯著差異，DIo/CSo 沒有差異，其中以RC/CSo 差異最大。
表3 比活性參數(shù)的差異分析
圖3 紅葉石楠葉片植物葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線特征分析
4.3 紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線特征分析
植物葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線(OJIP)可以反映出大量關(guān)于PSⅡ反應(yīng)中心原初光化學(xué)反應(yīng)的信息，通常植物葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線會(huì)出現(xiàn)O，J，I，P 4 個(gè)拐點(diǎn)［20］。從圖3(A)可知，6 種處理下的OJIP 曲線在O 點(diǎn)處的沒有明顯差異。在J 點(diǎn)處(2ms)，H4、H5 處的熒光值差異較小，其他葉位處的熒光值差異較大，其中H1 處的熒光值明顯高于其他葉位，以H6 處的熒光值為最低，并且植物向陽面沒有明顯的J 相。在I 點(diǎn)處(30ms)，H1 處的熒光值顯著高于其他葉位，以H6 處的熒光值最小。在P 點(diǎn)處，熒光值最為穩(wěn)定，也是最大熒光Fm，熒光值大小表現(xiàn)為:H1 ＞H2 ＞H3 ＞H4:＞H5 ＞H6，植物向陽面到達(dá)P 相的時(shí)間早于背陰面。6 種不同葉位下的紅葉石楠葉片的OJIP 曲線從O 點(diǎn)到P 點(diǎn)的變化規(guī)律大致相同;自J 點(diǎn)處起，6 種不同葉位的紅葉石楠葉片的熒光值差異逐漸增大。并且紅葉石楠背陰面處的熒光值普遍高于向陽面。
圖3(B)為相對(duì)可變熒光(Vt)標(biāo)準(zhǔn)化后的OJIP 曲線，Vt 標(biāo)準(zhǔn)化后所得的OJIP 曲線更加準(zhǔn)確，能夠各種物理和人為因素的影響，Vt=(Ft-Fo)/(Fm-Fo)(Ft 指實(shí)時(shí)熒光參數(shù)值)［21］。從圖中可知，植物陰面的OJIP 曲線有明顯的J、I、P相，但陽面三個(gè)葉位沒有明顯的J、I 相。J 相的熒光強(qiáng)度升高是大量積累了由于QB 不能及時(shí)接受來自QA-的電子;I 相是由于快還原型PQ 庫被完全還原造成的［22］。綜合說明，紅葉石楠陰面電子傳遞速率與過程較快于陽面，低葉位處傳遞電子的速率與過程也快于其他葉位。
5 結(jié)論與討論
紅葉石楠的Fv/Fo 和Fv/Fm 值背陰面普遍高于向陽面，說明，隨著光強(qiáng)的升高，PSⅡ活性和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率逐漸降低;低葉位的Fv/Fo 和Fv/Fm 值普遍高于高葉位，說明隨著葉位的不斷升高，PSⅡ活性和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率也呈降低趨勢(shì);Fv/Fo 和Fv/Fm 值以H1 和H2 處為最高，說明H1 和H2 處受到的脅迫程度最小。PIabs 是比Fv/Fm 對(duì)逆境和脅迫的反應(yīng)更加靈敏的指數(shù)［23］。綜合PIabs 說明紅葉石楠背陰面和低葉位處對(duì)光能的利用和光合性能都強(qiáng)于向陽面和高葉位處，其中以H1 和H2 處的光合性能為最強(qiáng)。
紅葉石楠葉片隨著葉位的不斷升高，PSⅡ受體側(cè)參數(shù)φEo、ψo(hù) 和φDo 都呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，說明葉位越高，葉片用于傳遞電子的速率越高，用于熱耗散的電子也越多;植物向陽面用于傳遞電子的速率以及用于熱耗散的電子明顯高于背陰面，并且有顯著性差異。
紅葉石楠光強(qiáng)和葉位的升高，單位激發(fā)態(tài)面積反應(yīng)中心數(shù)目(RC/CSo)下降，使得吸收的光能(ABS/CSo)隨之降低，導(dǎo)致單位葉面積用來還原QA 的激發(fā)能量(TRo/CSo)和用于電子傳遞的能量(ETo/CSo)減少;單位面積用于熱耗散的能量(DIo/CSo)沒有顯著性差異，說明光強(qiáng)并沒有對(duì)葉片的熱耗散沒有較大的傷害。
通過OJIP 曲線可以看出紅葉石楠葉片的PSⅡ光合變化，6 種處理下紅葉石楠向陽面與背陰面有差異，向陽面的OJIP 曲線沒有明顯的J 相和I 相。從J 點(diǎn)到I 點(diǎn)之間H1 處葉片PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的能量中電子傳遞比例較高，電子從QA-向QB 傳遞過程中用于耗散的能量較小。相對(duì)熒光OJIP 曲線紅葉石楠與向陽面也沒有明顯的J相和I 相，向陽面與背陰面的OJIP 曲線有差異，但是葉位之間沒有明顯的差異，說明光照變強(qiáng)可能對(duì)紅葉石楠葉片造成了一定的損傷。
綜上所述，隨著葉位和光照強(qiáng)度的下降，紅葉石楠葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線大致呈上升的趨勢(shì)。在試驗(yàn)中。H1 處的紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒馓匦詾樽罴眩瑥亩茢嘣诒酬幍臀惶幖t葉石楠的長(zhǎng)勢(shì)最好。但在試驗(yàn)過程中，植物可能會(huì)受到夜景光照的影響，對(duì)試驗(yàn)結(jié)果有一定的影響，在以后試驗(yàn)中，將結(jié)合夜景光照分析紅葉石楠生長(zhǎng)最適的高度和光照環(huán)境。
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1 引言
光是植物進(jìn)行光合作用最主要的因素，光合作用是生物生長(zhǎng)最重要的生理機(jī)能［1］。葉綠素?zé)晒馀c光合作用在自然條件下有著緊密的聯(lián)系，它顯示了反應(yīng)中心及供體側(cè)和受體側(cè)所處的氧化還原狀態(tài)，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)可以反應(yīng)環(huán)境因素對(duì)光合作用的影響［2-3］。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是在無損條件下研究葉片光合機(jī)構(gòu)，已普遍應(yīng)用于植物生理研究［4-5］。快速葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可記錄1S內(nèi)植物熒光的瞬間變化，并呈現(xiàn)出OJIP 曲線形式［6］。OJIP 曲線有O、J、I、P 等相，根據(jù)這些相點(diǎn)的熒光特征可評(píng)估電子傳遞過程的量子效率等信息，實(shí)現(xiàn)無損條件下對(duì)植物光合性能的有效監(jiān)測(cè)［7］。葉片是植物光合作用的主要器官，葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以實(shí)時(shí)反應(yīng)植物葉片中光化學(xué)反應(yīng)活性及其自我保護(hù)能力［8-9］。
紅葉石楠(Photinia fraseri)是景觀植物中最常見的薔薇科石楠屬的常綠小喬木［10］，如今已被廣泛的運(yùn)用于城市以及校園，前人對(duì)農(nóng)作植物葉片不同葉位的光合特性進(jìn)行了大量研究［11-13］，而對(duì)景觀植物不同葉位葉片的研究較少。對(duì)常用景觀植物葉綠素?zé)晒馓匦缘姆治鼍哂泻芨叩难芯亢蛻?yīng)用價(jià)值。本文以陜西省寶雞文理學(xué)院為試驗(yàn)地，對(duì)紅葉石楠不同光照方位以及不同葉位葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定，分析其熒光參數(shù)之間的不同變化特征，為紅葉石楠的培植管理和園林綠化提供一定的參考價(jià)值。
2 材料與方法
2.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)材料
試驗(yàn)地點(diǎn)為陜西省寶雞文理學(xué)院高新校區(qū)，該地處于秦嶺以北關(guān)中平原地區(qū)，氣候類型為大陸性季風(fēng)氣候。供試材料為紅葉石楠(Photinia fraseri Dress)。試驗(yàn)階段天氣晴朗、無風(fēng)、干旱少雨，適合對(duì)植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的進(jìn)行測(cè)定。
2.2 試驗(yàn)方法
于2018 年11 月5 日在園林中選擇5 個(gè)健康無蟲咬的5 齡單株，每株選取向陽面和背陰面的高、中、低三個(gè)高度發(fā)育正常的葉片各3 片(見表1)。于早上8:00～12:00，對(duì)植物葉片進(jìn)行20 min 暗適應(yīng)，使用德國Walz 公司生產(chǎn)的Mini-Imaging-PAM 葉綠素?zé)晒鈨x對(duì)植物葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線(OJIP)的測(cè)定，同時(shí)得到的葉綠素?zé)晒鈪?shù)(見表2)。
表1 試驗(yàn)處理
表2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)
3 數(shù)據(jù)分析
利用Excel2010 和SPSS 22.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析，Origin 2018 進(jìn)行作圖，利用one way-ANOVA 進(jìn)行單因素方差分析。
4 結(jié)果與分析
4.1 紅葉石楠葉片F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm 及PIabs 的差異分析
可變熒光Fv 與最小熒光Fo 的比值Fv/Fo 代表光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)潛在活性［14］。由圖1 可知，紅葉石楠H1、H2 處Fv/Fo 值明顯高于其余葉位，以H6 處為最低，說明在H1、H2 處PSⅡ活性為最強(qiáng);并且向陽面由低位到高位Fv/Fo 值逐漸呈下降趨勢(shì)，說明隨著葉位的不斷升高，光強(qiáng)逐漸增強(qiáng)，紅葉石楠PSⅡ活性逐漸減弱;紅葉石楠背陰面與向陽面之間Fv/Fo 值存在顯著性差異，背陰面的不同葉位無顯著性差異，向陽面的不同葉位之間存在顯著性差異。
圖1 紅葉石楠葉片F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm 及PIabs 的差異分析
光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/ Fm)反映PSⅡ天線吸收的光能被反應(yīng)中心捕獲的概率［15］。由圖1 可知，H1、H2 處Fv/Fm 值為最高，H6 為最低，向陽面由低位到高位Fv/Fm 值逐漸同樣呈下降趨勢(shì)，說明葉位越高，光照越強(qiáng)，紅葉石楠PSⅡ天線吸收的光能被反應(yīng)中心捕獲的概率越大。并且紅葉石楠向陽面與背陰面之間Fv/Fm 值存在顯著性差異，背陰面的不同葉位無顯著性差異，向陽面的不同葉位之間存在顯著性差異。以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIabs 是葉綠素?zé)晒鈪?shù)中最敏感的參數(shù)之一［16］，由圖1 可知，紅葉石楠的PIabs 值之間無顯著性差異，以H1、H2 的值為最高。
4.2 紅葉石楠葉片PSⅡ反應(yīng)中心狀態(tài)的差異分析
4.2.1 PSⅡ受體側(cè)的差異分析 反映PSⅡ受體側(cè)的變化的參數(shù)主要有:PSⅡ捕獲能量從QA 傳遞到QB 的效率(ψo(hù));用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(φEo);用于熱耗散的量子比率(φDo)等［17］。由圖2 可知，紅葉石楠葉片向陽面的φEo、ψo(hù) 和φDo 值比背陰面高，說明光照越強(qiáng)，紅葉石楠葉片相對(duì)電子的傳遞速率越快、用于電子傳遞的量子產(chǎn)額越大以及用于熱耗散的電子越多，并且向陽面與背陰面葉片之間存在顯著性差異;紅葉石楠向陽面和背陰面葉片由高位到低位，φEo 和ψo(hù) 值都大致呈下降趨勢(shì)，說明隨著葉位的降低，植物葉片相對(duì)電子的傳遞速率越慢、用于電子傳遞的量子產(chǎn)額越小以及用于熱耗散的電子也越少，但是不同葉位之間的受體側(cè)參數(shù)沒有顯著性差異。植物葉片的φEo、ψo(hù) 和φDo 值整體上以H1 處為最低，H6 處的值為最高。
圖2 紅葉石楠PSⅡ受體側(cè)的差異分析
4.2.2 比活性參數(shù)的差異分析 比活性參數(shù)可以更準(zhǔn)確的反映植物葉片對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散等狀況［18］。比活性參數(shù)主要有表示單位激發(fā)態(tài)面積反應(yīng)中心數(shù)目(RC/CSo)、吸收的光能(ABS/CSo)、被反應(yīng)中心捕獲的光能(TRo/CSo)、用于電子傳遞的能量(ETo/CSo)和用于熱耗散的能量(DIo/CSo)［19］。由表3 可知，紅葉石楠H1處的RC/CSo、ABS/CSo、TRo/CSo、ETo/CSo、DIo/CSo 都為最大，H6 處的值為最小;植物向陽面葉片RC/CSo、ABS/CSo、TRo/CSo、ETo/CSo、DIo/CSo 高于背陰面葉片，并且RC/CSo、ABS/CSo 和TRo/CSo 有顯著差異;隨著葉位的不斷升高，RC/CSo、ABS/CSo、TRo/CSo、ETo/CSo 普遍都呈下降趨勢(shì)，DIo/CSo 差異不打。對(duì)比F 值可以看出，各處理間的RC/CSo、ABS/CSo 和TRo/CSo 值有極顯著差異，ETo/CSo 有顯著差異，DIo/CSo 沒有差異，其中以RC/CSo 差異最大。
表3 比活性參數(shù)的差異分析
圖3 紅葉石楠葉片植物葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線特征分析
4.3 紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線特征分析
植物葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線(OJIP)可以反映出大量關(guān)于PSⅡ反應(yīng)中心原初光化學(xué)反應(yīng)的信息，通常植物葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線會(huì)出現(xiàn)O，J，I，P 4 個(gè)拐點(diǎn)［20］。從圖3(A)可知，6 種處理下的OJIP 曲線在O 點(diǎn)處的沒有明顯差異。在J 點(diǎn)處(2ms)，H4、H5 處的熒光值差異較小，其他葉位處的熒光值差異較大，其中H1 處的熒光值明顯高于其他葉位，以H6 處的熒光值為最低，并且植物向陽面沒有明顯的J 相。在I 點(diǎn)處(30ms)，H1 處的熒光值顯著高于其他葉位，以H6 處的熒光值最小。在P 點(diǎn)處，熒光值最為穩(wěn)定，也是最大熒光Fm，熒光值大小表現(xiàn)為:H1 ＞H2 ＞H3 ＞H4:＞H5 ＞H6，植物向陽面到達(dá)P 相的時(shí)間早于背陰面。6 種不同葉位下的紅葉石楠葉片的OJIP 曲線從O 點(diǎn)到P 點(diǎn)的變化規(guī)律大致相同;自J 點(diǎn)處起，6 種不同葉位的紅葉石楠葉片的熒光值差異逐漸增大。并且紅葉石楠背陰面處的熒光值普遍高于向陽面。
圖3(B)為相對(duì)可變熒光(Vt)標(biāo)準(zhǔn)化后的OJIP 曲線，Vt 標(biāo)準(zhǔn)化后所得的OJIP 曲線更加準(zhǔn)確，能夠各種物理和人為因素的影響，Vt=(Ft-Fo)/(Fm-Fo)(Ft 指實(shí)時(shí)熒光參數(shù)值)［21］。從圖中可知，植物陰面的OJIP 曲線有明顯的J、I、P相，但陽面三個(gè)葉位沒有明顯的J、I 相。J 相的熒光強(qiáng)度升高是大量積累了由于QB 不能及時(shí)接受來自QA-的電子;I 相是由于快還原型PQ 庫被完全還原造成的［22］。綜合說明，紅葉石楠陰面電子傳遞速率與過程較快于陽面，低葉位處傳遞電子的速率與過程也快于其他葉位。
5 結(jié)論與討論
紅葉石楠的Fv/Fo 和Fv/Fm 值背陰面普遍高于向陽面，說明，隨著光強(qiáng)的升高，PSⅡ活性和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率逐漸降低;低葉位的Fv/Fo 和Fv/Fm 值普遍高于高葉位，說明隨著葉位的不斷升高，PSⅡ活性和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率也呈降低趨勢(shì);Fv/Fo 和Fv/Fm 值以H1 和H2 處為最高，說明H1 和H2 處受到的脅迫程度最小。PIabs 是比Fv/Fm 對(duì)逆境和脅迫的反應(yīng)更加靈敏的指數(shù)［23］。綜合PIabs 說明紅葉石楠背陰面和低葉位處對(duì)光能的利用和光合性能都強(qiáng)于向陽面和高葉位處，其中以H1 和H2 處的光合性能為最強(qiáng)。
紅葉石楠葉片隨著葉位的不斷升高，PSⅡ受體側(cè)參數(shù)φEo、ψo(hù) 和φDo 都呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，說明葉位越高，葉片用于傳遞電子的速率越高，用于熱耗散的電子也越多;植物向陽面用于傳遞電子的速率以及用于熱耗散的電子明顯高于背陰面，并且有顯著性差異。
紅葉石楠光強(qiáng)和葉位的升高，單位激發(fā)態(tài)面積反應(yīng)中心數(shù)目(RC/CSo)下降，使得吸收的光能(ABS/CSo)隨之降低，導(dǎo)致單位葉面積用來還原QA 的激發(fā)能量(TRo/CSo)和用于電子傳遞的能量(ETo/CSo)減少;單位面積用于熱耗散的能量(DIo/CSo)沒有顯著性差異，說明光強(qiáng)并沒有對(duì)葉片的熱耗散沒有較大的傷害。
通過OJIP 曲線可以看出紅葉石楠葉片的PSⅡ光合變化，6 種處理下紅葉石楠向陽面與背陰面有差異，向陽面的OJIP 曲線沒有明顯的J 相和I 相。從J 點(diǎn)到I 點(diǎn)之間H1 處葉片PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的能量中電子傳遞比例較高，電子從QA-向QB 傳遞過程中用于耗散的能量較小。相對(duì)熒光OJIP 曲線紅葉石楠與向陽面也沒有明顯的J相和I 相，向陽面與背陰面的OJIP 曲線有差異，但是葉位之間沒有明顯的差異，說明光照變強(qiáng)可能對(duì)紅葉石楠葉片造成了一定的損傷。
綜上所述，隨著葉位和光照強(qiáng)度的下降，紅葉石楠葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線大致呈上升的趨勢(shì)。在試驗(yàn)中。H1 處的紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒馓匦詾樽罴眩瑥亩茢嘣诒酬幍臀惶幖t葉石楠的長(zhǎng)勢(shì)最好。但在試驗(yàn)過程中，植物可能會(huì)受到夜景光照的影響，對(duì)試驗(yàn)結(jié)果有一定的影響，在以后試驗(yàn)中，將結(jié)合夜景光照分析紅葉石楠生長(zhǎng)最適的高度和光照環(huán)境。
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