靈空山油松群落物種多樣性研究

陳菲兒

(山西沃成生態(tài)環(huán)境研究所，山西 太原 030006)

油松(Pinustabuliformis)是松科松屬的一種常綠喬木，高達(dá)25 m，胸徑可達(dá)1 m以上，為陽(yáng)性樹種，深根喜光，生于海拔100～2 600 m地帶，多組成純林，也常和遼東櫟(Quercuswutaishanica)等構(gòu)成混交林，是典型的中國(guó)暖溫帶的森林地區(qū)植被[1]。對(duì)土壤要求不苛刻，能在干旱貧瘠的土壤生存，耐寒、耐干燥氣候。油松是我國(guó)北方最為常見的常綠針葉樹種之一，是華北地區(qū)重要的造林樹種[2]。山西省為其分布中心之一，主要分布在恒山以南的太行山系和呂梁山系廣大山區(qū)，太岳山區(qū)油松分布占全省油松林的54.4%，被稱為“油松之鄉(xiāng)”[3,4]。太岳林區(qū)特別是靈空山保護(hù)區(qū)的油松林，具有很高的科研價(jià)值。油松在水土保持、涵養(yǎng)水源和土壤改良中有著至關(guān)重要的作用，改善生態(tài)環(huán)境，減緩水土流失，具有良好的生態(tài)效益[5]。本研究為靈空山保護(hù)區(qū)油松林生態(tài)系統(tǒng)的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為靈空山自然保護(hù)區(qū)森林系統(tǒng)的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究地區(qū)山西靈空山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于山西沁源縣西南部及古縣北部，地處太岳山脈中段的深山腹地，西鄰霍州市。地理坐標(biāo)111°59′27″—112°07′48″ E，36°33′28″—36°42′52″ N，保護(hù)區(qū)總面積10 116.8 hm2，森林覆蓋率80.3%。境內(nèi)海拔高度1 356～2 056 m，保護(hù)區(qū)年平均氣溫6.2 ℃，年日照2 600 h，年平均降雨量662 mm，無(wú)霜期145 d左右[6,7]。

2 研究方法

2.1 樣地的設(shè)置與調(diào)查

樣地調(diào)查時(shí)間為2018年5—10月，在靈空山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行了樣地調(diào)查。為保證數(shù)據(jù)的廣泛代表性，選擇了不同生長(zhǎng)狀況的油松天然次生林，對(duì)相似區(qū)段進(jìn)行劃分，共設(shè)置64塊樣地。喬木樣地面積666.67 m2，將每塊喬木樣地沿中線平均分為4塊，在每塊小樣地的中心設(shè)置4個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和4個(gè)1 m×1 m的草本樣方，記錄各層的植物種類、蓋度、數(shù)量和高度等。立地因子的測(cè)定包括海拔、坡度、坡向、坡位、土壤類型和土層厚度等。用GPS定位器測(cè)定樣地的經(jīng)度、緯度和海拔高度，用羅盤儀測(cè)定坡向、坡度等地形因子。最后，計(jì)算喬木層、灌木層和草本層植物的重要值和多樣性指數(shù)。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 群落物種重要值的測(cè)度 重要值為某一物種在群落地位和優(yōu)勢(shì)程度的綜合數(shù)值，各層相應(yīng)計(jì)算公式如下[8]：

喬木層重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3;

灌木層重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3;

草本層重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/2。

2.2.2 群落物種多樣性的測(cè)度 群落和生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)可以用該群落的物種多樣性來(lái)定量表征，包括正面或側(cè)面表現(xiàn)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)類型、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度、組織水平和生境差異等[9,10]。物種多樣性測(cè)度指數(shù)根據(jù)其性質(zhì)分為物種豐富度指數(shù)、綜合多樣性指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)四類[11]。根據(jù)物種多樣性測(cè)度指數(shù)反映植物群落多樣性狀況的能力和應(yīng)用廣泛度，用以下幾個(gè)指數(shù)分析物種多樣性：包括Patrick指數(shù)、Margalef指數(shù)、Shannon-Winner指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)，計(jì)算公式如下[12]：

物種豐富度指數(shù)

Patrick指數(shù)：R=S

(1)

Margalef指數(shù)：DMg=(S-1)/lnN

(2)

多樣性指數(shù)

Shannon-Weaver指數(shù)：H′=-∑PilnPi

(3)

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

Simpson指數(shù)：D=1-∑Pi2

(4)

均勻度指數(shù)

Pielou指數(shù)：J′=H′/lnS

(5)

式中的S表示樣地中出現(xiàn)的植物種類數(shù)，Pi表示第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)占所有種總個(gè)體數(shù)的比例，Pi=Ni/N，Ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)。

采用SPSS 13.0和Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及圖表制作。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種數(shù)量特征

本次調(diào)查在樣地內(nèi)發(fā)現(xiàn)植物177種，喬木28種，灌木51種，草本98種。其中，雙子葉植物40科95屬159種，單子葉植物5科10屬13種，裸子植物2科3屬3種，蕨類植物2科2屬2種，共49科110屬177種。包含植物種類較多的科有薔薇科(15屬26種)、菊科(10屬18種)、毛茛科(7屬12種)、忍冬科(4屬10種)、百合科(5屬8種)，其他科的野生植物種數(shù)均少于8種。

3.2 群落結(jié)構(gòu)特征

群落結(jié)構(gòu)的外貌特征可以通過(guò)群落的空間層次來(lái)表現(xiàn)。從外在層次的垂直分布來(lái)看，分為三個(gè)層次，包括喬木層、灌木層、草本層。

通過(guò)調(diào)查，油松(Pinustabuliformis)是該樣地群落的建群種，與其伴生的喬木有27種，包括遼東櫟(Quercuswutaishanica)、白樺(Betulaplatyphylla)、茶條槭(Acerginnala)、木梨(Pyrusxerophila)、山楊(Populusdavidiana)等，喬木層一般高度在5.0～12.9 m；灌木有51種，包括土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、毛榛(Corylusmandshurica)、山刺玫(Rosadavurica)、榛(Corylusheterophylla)、小葉巧玲花(Syringapubescenssubsp.microphylla)、沙梾(Swidabretschneideri)等，灌木層高度一般在0.7-1.9m之間；草本植物有98種，包括披針苔草(Carexlancifolia)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、茜草(Rubiacordifolia)、龍芽草(Agrimoniapilosa)、穿龍薯蕷(Dioscoreanipponica)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、黃精(Polygonatumsibiricum)等，草本層高度通常在0.2～0.4 m之間，其中披針苔草的蓋度最大。

3.3 群落各層次物種重要值

通過(guò)表1中可以看出，喬木層重要值最大的物種為油松，其次是遼東櫟、白樺、茶條槭、山楊、木梨等。油松為該地區(qū)植物群落的建群種，重要值為0.910 1，較其他物種而言占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，遼東櫟的重要值為0.396 1，為該群落的優(yōu)勢(shì)種。表2中可以看出灌木層重要值最大的物種為土莊繡線菊，其次是遼東櫟(幼苗)、毛榛、山刺玫、榛、小葉巧玲花。土莊繡線菊和遼東櫟(幼苗)的重要值分別為0.267 2、0.249 7，較其他物種而言占有一定優(yōu)勢(shì)。表3中可以看出草本層重要值最大的物種為披針苔草，它在草本層蓋度最大，優(yōu)勢(shì)明顯，重要值為0.525 5。其次是小紅菊、地榆、茜草、龍芽草、穿龍薯蕷、野青茅、黃精。

表1 喬木層重要值排序前6名的物種

表2 灌木層重要值排序前8名的物種

表3 草本層重要值排序前8名的物種

3.4 油松群落物種多樣性特征

3.4.1 油松群落物種豐富度 物種豐富度是在選定聚集內(nèi)已知類群的種數(shù)，是生物多樣性的標(biāo)志性測(cè)度。用Margalef指數(shù)(DMg)和Patrick指數(shù)(R)進(jìn)行物種豐富度的度量。表4中喬木層、灌木層、草本層的Margalef指數(shù)分別為3.274 0、7.108 8、12.328 6，Patrick指數(shù)分別為28、51、98，圖1中的Patrick指數(shù)(R)和Margalef指數(shù)(DMg)表現(xiàn)出一致性，即草本層>灌木層>喬木層，即該油松群落的草本層物種種類最多，物種最豐富；喬木層種類最少，豐富度最低。

圖1 物種豐富度指數(shù)圖

3.4.2 油松群落物種多樣性 Shannon-Wiener指數(shù)(H′)是傳統(tǒng)且經(jīng)久不衰的多樣性指數(shù)之一，H′越高，優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度越小，多樣性越高。根據(jù)經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算的Shannon-Wiener指數(shù)一般介于1.5～3.5[12]。表4中喬木層、灌木層、草本層的Shannon-Wiener指數(shù)分別為0.814 4、2.966 9、1.620 5，灌木層>草本層>喬木層。喬木層樹種優(yōu)勢(shì)種非常顯著，其他樹種種類和數(shù)量均較少，喬木層的Shannon-Wiener指數(shù)低于一般值1.5，可見多樣性很低；灌木層不僅有灌木樹種，還有喬木層樹種的幼苗和一些小喬木，使得群落中灌木層植物種類較多，多樣性最高；草本層披針苔草優(yōu)勢(shì)度較高，但沒有喬木層油松高，物種種類雖較多，但許多物種屬于偶見種，數(shù)量少且分布不均勻，因此草本層物種多樣性介于喬木層和灌木層之間。

圖2 物種多樣性指數(shù)圖

3.4.3 油松群落物種優(yōu)勢(shì)度 Simpson指數(shù)(D)反映優(yōu)勢(shì)種在群叢中地位和作用的大小，隨著D增加，多樣性降低[11]。喬木層、灌木層、草本層的Simpson指數(shù)分別為0.350 8、0.909 5、0.833 7，灌木層>草本層>喬木層，因此優(yōu)勢(shì)度為喬木層最大，草本層次之，灌木層最小，符合喬木層油松優(yōu)勢(shì)度高，披針苔草次之，灌木層優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度不夠明顯的特征。

圖3 物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)圖

3.4.4 油松群落物種均勻度 Pielou均勻度指數(shù)(Js)反映了各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度，Js指數(shù)越高，群落分布越均勻。喬木層、灌木層、草本層的Pielou指數(shù)分別為0.244 4、0.754 6、0.353 4，灌木層>草本層>喬木層，草本層、喬木層的均勻度低于灌木層。這一結(jié)果表明：灌木層中各植物數(shù)目的差距較其他層次而言較小，草本層、喬木層植物各物種個(gè)體數(shù)目差距較大，有明顯的優(yōu)勢(shì)種，分配不均勻。從物種重要值不難發(fā)現(xiàn)，喬木層的均勻度最低是由于喬木層樹種種類少，油松在喬木層中的優(yōu)勢(shì)地位非常顯著，且優(yōu)勢(shì)種的個(gè)體數(shù)明顯多于一般種，降低了群落的物種均勻度[1]；草本層均勻度較低，雖然物種種類較多，但披針苔草在草本層中的優(yōu)勢(shì)地位顯著，且個(gè)體數(shù)量差異也很大。

圖4 物種均勻度指數(shù)圖

4 結(jié)論

本研究調(diào)查的山西靈空山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)64塊樣地海拔介于1 480～1 841 m，通過(guò)調(diào)查并計(jì)算森林群落的重要值和多樣性指數(shù)，結(jié)果表明：山西靈空山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物群落優(yōu)勢(shì)種明顯，喬木層、灌木層、草本層的優(yōu)勢(shì)種分別為油松、土莊繡線菊、披針苔草，喬木層常見伴生樹種有遼東櫟、白樺、茶條槭、山楊、木梨等，灌木層伴生種有遼東櫟(幼苗)、毛榛、山刺玫、榛、小葉巧玲花、沙梾、茶條槭等，草本層伴生種有小紅菊、地榆、茜草、龍芽草、穿龍薯蕷、野青茅、黃精等。在植物群落垂直分布上多樣性表現(xiàn)為灌木層的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高，優(yōu)勢(shì)度最低；草本層的豐富度指數(shù)最高；喬木層的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)均最低。這是由于該群落喬木層各物種間重要值差異非常大，優(yōu)勢(shì)種非常明顯，而灌木的重要值差異較小，且物種分布相對(duì)較均勻，草本層物種種類最豐富，但優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度較高。這一結(jié)果符合溫帶天然林的植被類型，體現(xiàn)出靈空山油松群落整體接近成熟狀態(tài)，喬木種類較單一，群落較穩(wěn)定，林下灌草繁茂，灌木層的物種多樣性較高。從群落結(jié)構(gòu)的角度研究物種多樣性，對(duì)了解油松群落類型、物種組成和生物多樣性保護(hù)有一定的理論指導(dǎo)意義，也為靈空山保護(hù)區(qū)油松林管理?yè)嵊捅Ｗo(hù)提供科學(xué)參考。